t)lanta (Berl.) 85, 313--325 (1969)

Elektronenmikroskopische Untersuchungen von Differenzierungsvorg~ingen bei Moosen I I . Die Z e l l p l a t t e n - u n d Z e l l w a n d b i l d u n g t t . LEtlMAb72r u n d D. SCIIULZ* Botanisches Institut der Tiergrztlichen Hoehsehule Hannover Eingegangen am 5./23. Dezember 1968

Electron Microscopical Studies o/Di//erentiating Processes in Mosses II. Formation o/Cell Plate and Cell Wall Summary. In n'teristematic cells of the gemma of Riella helieophylla and in young bud cells from the protonema of Funaria hygrometriea the cell plate is formed by fusion of small vesicles originating from the Golgi apparatus. These spherical vesicles of about 0.1 ~m diameter have an electron dense centre, probably consisting of pectic substances or their precursors. The endoplasmic rcticulum producing multivesicular bodies participate in cell plate formation too. Another cytoplasmic component forming the cell plate are coated vesicles, the origin of which is the Golgi apparatus and perhaps also the endoplasmic reticulum. In view of these observations the question of whether the endoplasmic reticulum or the Golgi apparatus forms the cell plate must be answered in this way: both endoplasmic reticulum and Golgi apparatus supply material for growth of the cell plate. Multivesicular bodies, coated vesicles and other small vesicles of unknown nature participate in the formation of the primary wall. Einleitung U b e r die Bfldung der Z e l l p l a t t e liegen m e h r e r e e l e k t r o n e n m i k r o s k o pische U n t e r s u c h u n g e n v o r (Pol~TE]~ u. MACKADO, 1960; W~ALa~Y u. M O L L n ~ A U ] ~ , 1963 ; F R z Y - W u u. Mitarb.: 1964 ; L 6 r n z - SXEz u. Mitarb., 1966; ]:)ICKETT-]~EA1)S,1967 u. a.). A u c h der V o r g a n g d e r Sekunds ist verschiedentlich b e o b a c h t e t w o r d e n (WooI)I-NG 11. ~O~TttCOT]~, 1964; C~ONSEAW u. B o u c x , 1965; E s A v u. Mitarb., 1966a, b ; TAMULEVlC~ U. EV~I~T, 1966; C ~ o ~ s a A w , 1967 ; CI~OZ~S~AWu. ESAV, 1968; RO~ARDS, 1968), dagegen ist fiber den A u f b a u der Prim/irw a n d n u r wenig b e k a n n t . Der G r u n d daffir ist wahrscheinlich die enge zeitliche u n d ris K o r r e l a t i o n der P r i m s mit der Z e l l p l a t t e n b i l d u n g einerseits u n d der Sekund/~rwandbildung andererseits (vg]. M~rttLETI~ALER, 1967). So ist z.B. die wachsende Z e l l p l a t t e schon dreischichtig, b e v o r sie die Liingsw~nde der Zelle erreicht h a t , * Zum Tell finanziert mit Sondermitteln des Landes Niedersachsen an Prof. Dr. M. BoPP.

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H. LEHMANNund D. SCHULZ:

d.h. die Zellplatte besteht aus der Mittellamelle und den beiden aufgelagerten Prim~rwiinden. Mittellamelle nnd Prim/~rwand stellen demnach eine Einheit dar, deren Aufbau im Zusammenhang betrachtet werden sollte. Bei Bakterien, Algen und einigen Moosen wird die neue Zellwand zentripetal gebildet. Bei anderen Moosen, z.B. bei Riella und Funaria, tritt zum ersten Mal in der Phylogenie zentrifugale Wandbildung auf, die dann bei allen h6heren Pflanzen verwirklicht ist. Deshalb erscheint uns die Untersuchung der Zellplatten- und Zellwandbildung gerade bei diesen Objekten besonders interessant. I n der vor]iegenden Arbeit soll die Morphologie der Zellteilung behandelt werden. Cytochemische Untersuchnngen fiber die stoffliche N a t u r der bei der Zellteflung beteiligten Komponenten folgen (Sc~uLz u. L s ~ M A ~ , in VorbereiSnng).

Material und Methode Als Versuchsobjekte dienten das Lebermoos Riella helicophylla und das Laubmoos Funaria hygrometrica. Die Kulturbedingungen dieser Objekte und die Fixierungs- und Einbettungsmethoden ~fir die elektronenmikroskopischen Un~ersuchungen wurden bei LE~MA~ u. SC~vLz (1969) beschrieben.

Ergebnisse Abb. I a zeigt den zentralen Bereich einer Zelle aus dem Brutk6rpermeristem yon Riella in der sp~tten Anaphase. Das ehromosomale Material (Ch), Chloroplasten, Mitochondrien und andere Plasmakomponenten liegen an den Polen der Zelle aul~erhalb des Phragmoplasten. I m Bereich der )[quatorialebene (durch Pfeile gekennzeichnet) sieht man kleine Vesikel mit einem elektronendichten Zentrum (Abb. 1 b). Auffallend ist die relativ einheitliche GrSl~e dieser Vesikel. I h r Durchmesser betr~gt etwa 0,1 ~m, ihre Kugelform kann dutch Serienschnitte bewiesen werden. Diese Bl~schen wurden als Golgivesikel erkannt (Abb. 2 a), was auch yon anderen Autoren besehrieben wurde (MOLLENHAUER n. W~ALEY, 1963; MOLLEN~AVER U. MORRO, 1966; WHAL~Y u. Mitarb., 1966; H~P~nR u. N~wcoM~, 1967 u.a.). Naeh Abb. 2b ergibt sich, dal~ der kontrastreiche Inhalt der Vesikel ebenfalls im Bereich des Golgik6rpers gebildet wird und erst kurz vor dem AblSsen der Vesikel yon den Zisternen - - vielleieht aueh noeh danaeh - - yon den Bl~schen aufgenommen wird. Ein frfihes Stadium der Zellplattenbildung bei Riella ist auf Abb. 3 dargestellt. Die Golgivesikel haben sich in der ~quatorialebene angeordnet und beginnen zu verschmelzen. Dabei bflden die Vesike]hfillen das Plasmalemma der neuen Zellen, das Material ffir die Mitte]lamelle wird yon dem Vesikelinhalt geliefert. Naeh dem Zusammenfliel~en der

Differenzierungsvorggnge bei Moosen. I I

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Abb. 1. Ausschnitt aus einer Zelle des BrutkSrpermeristems von Riella im spi~ten Anaph~sestadium. Falls nicht ~nders vermerkt, entspricht der auI den Bildern eingezeichnete Magstab der L~nge yon 1 ~m B l g s c h e n im m i t t l e r e n Bereich wgchst die Z e l l p l a t t e zentrifugal weiter d u r c h A n l a g e r u n g neuer Golgivesikel (Abb. 4). Bei Funaria hygrometrica s i n d die Verh/iltnisse ghnlich (Abb. 5). Besonders deutlich sind hier die M i k r o t u b u l i i m Bereich des P h r a g m o p l a s t e n zu erkennen.

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H. LEm~AN~ und D. SCnvLz:

Abb. 2a u. b. Golgi-Apparate aus einer Knospenzelle yon F u n a r i a . Die Pfeile weisen auf Partikel, die yon Golgivesikeln aufgenommen werden

Abb. 3. Friihes Stadium der Zellplattenbildung bei

Riella

N e b e n den Golgivesikeln ist a b e r - - z u m i n d e s t bei R i e l l a - - eine andere Z e l l k o m p o n e n t e a m A n f b a u der Z e l l p l a t t e beteiligt, n/~mlich die sog. ,,Multivesicul~ren K S r p e r " (MVK). Auf A b b . 6 sind zwei S t a d i e n dargestellt, in d e n e n M V K gerade in die Z e l l p l a t t e einbezogen werden. E b e n s o wie die t I ~ l l e n d e r Golgivesikel werden auch die u m g e b e n d e n

Differenzierungsvorg~nge bei Moosen. II

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Abb. 4. Peripherer Bereich einer wachsenden Zellplatte yon Riella

Abb. 5. Frfihes Telophasestadium einer Knospenzelle von Funaria

M e m b r a n e n d e r M V K zu P l a s m a l e m m a . Dieses wird also aus Memb r a n e n a u f g e b a u t , die z.T. y o n Golgivesikeln u n d z.T. y o n M V K geliefert werden. Die B i l d u n g der M V K wird y o n m a n c h e n A u t o r e n d e m G o l g i - A p p a r a t , y o n a n d e r e n d e m E n d o p l a s m a t i s c h e n R e t i c u l u m (EI~) zugeschrieben. Bei

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H. L~.~rL~r und D. ScmJLz:

Abb. 6~ u. b. Einbau yon Multivesicul~ren KSrpern; ~ in die noch w~chsende Zellplatte, b in eine schon fertiggestellte Zellpl~tte

Riella und Funaria werden die MVK vom E R gebildet. Abb. 7 zeigt MVK in der Entstehungsphase, die Verbindungen mit dem E R sind deutlich zu erkennen. Auf Abb. 8 a ist ein relativ grol3er MVK zu sehen. Auch hier ist die ttfille ER. Solche Stadien sind allerdings sehr selten zu finden. Die MVK scheinen sich sehon sehr frrih vom EI~ zu trennen. Einen weiteren Beweis dafrir, dab die grille der MVK EndoplasmatJsches Reticulum ist, liefert Abb. 8b. Auf der Oberfl~ehe des z.T. tangential angeschnittenen MVK sind deutlich Ribosomen zu erkennen, aul3erdem besteht auch hier noch eine Verbindung mit einem Strang des ER. Neben Golgivesikeln und MVK werden auch ,,coated vesicles" mit in die Zellplatte einbezogen (Abb. 9). Diese werden an Zisternen des Golgi-Apparates (Abb. 10a) und mSglieherweise such ~m E R (Abb. 10b) gebildet. Nach Abb. 11 und 12 nehmen wir an, dal] die kleinen Vesikel (Sekund~rvesikel) in den MVK Vorstufen des Prim~rwandmaterials darstellen. Aus diesen Vorstufen wird Wandmaterial synthetisiert. Das erfolgt meist erst in der Zellwand, manehmal aber aueh sehon in den MVK. Das Einwandern der Sekund~rvesikel aus den MVK in die Zellwand ist auf Abb. l l a und b, das der schon synthetisierten W~ndsubstanz auf

Dffferenzierungsvorg~nge bei Moosen. II

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Abb. 7 a--d. Entstehungsphasen yon Multivesicul~ren K6rpern

Abb. 1 2 a - - c darges~ellt. Ob Prim~Lrwandmaterial ausschlieBlich durch MVK geliefert wird, kann nicht entsehieden werden. H/iufig finder man aueh coated vesicles und andere kleine Vesikel, die mit dem Plasmalemma fusionieren. Die I-Ierkunft dieser kleinen Vesikel ist noeh ungekl~rg. Unter Umst/~nden wird dabei noeh Prim/~rwandmaterial geliefert. Es kann aber nicht ausgesehlossen werden, dab es sich sehon um Sekund/~rwandmaterial handelt.

Diskussion Die endgiiltige Kl/~rung der Frage, welche Plasmakomponenten am Aufbau der Zellplatte beteiligt sind, steht noch aus. POnTE~ U. MACtIADO (1960) und MARUYAMA(1963) schreiben dem EI~ die wiehtigste l~olle bei der Zellplattenbildung zu. MOLL~RAU]~ U. WKALEu (1963) dagegen 22

P l a n t a (Berl.), Bd. 85

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H. I~EtI3IANNund D. Se~rnz:

Abb. 8a u. b. Multivesicul~rer KgFper; a i m Cytoplasms, b in Fusion mit dem Plasmalemma

Abb. 9. Coated vesicles (Pfeile) werden in die wachsende Zellplatte einbezogen

sind der Auffassung, dab die Zellplatte ausschlieBlich yon Golgivesikeln aufgebaut wird. Die y o n einigen Autoren postulierten P h r a g m o s o m e n (PORTER U. MACI-IADO, 1960; 1V~ANTON,1961} sollen v o m El% s~ammen. Bei Riella und Funaria beginnt die Zellplattenbildung mit dem Zusammenfliegen kleiner Golgivesikel. Xhnlich wie MOLLS~AUS~ U. ~u165 (1963) bei Zea s'tays finden auch wir bei unseren 0 b j e k t e n einen stark kontrastierbaren Vesikelinhal~, der sp/~ter die Mittellamelle

Differenzierungsvorgiinge bei Moosen. I I

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Abb. 10a u. b. Bildung der coated vesicles am Golgi-Apparat (a) und vermutlich auch am E R (b)

Abb. l l a u. b. Multivesieuliire KSrper an der Primgrwand. a Friihes Stadium der Fusion; b die Sekund~rvesikel werden in die Wand eingesehleust 22*

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I-I. LEHMANNund D. ScnvLz:

Abb. 12a--c. Aus den Sekundgrvesikeln synthetisiertes Material wird in die Zellwand eingebaut

bildet. Dabei handelt es sich wahrscheinlich um Protopektin, Pektin oder deren Vorstufen. Wie in der Arbeit gezeigt werden konnte, beteiligen sich neben Golgivesikeln auch MVK am Aufbau der Zellplatte. Auf die Bedeutung der MVK als Materiallieferanten bei der Prim~rwandbfldung wiesen HALPEI~IN u. J ~ S E N (1967) bin. Es liegt deshalb die Vermutung nahe, dal~ die MVK auch bei der Bfldung der Zellplatte - - in die sie einbezogen werden (s.o.) - - Prim~rwandmaterial liefern. Diese Annahme wird durch die Tatsache gestiitzt, dab in der wachsenden Zellplatte schon Prim~rwandmaterial nachgewiesen wurde (vgl. FREY-WYssL~G, 1959). ~ b e r die Iterkunft der MVK bestehen verschiedene Auffassungen. JENSEN (1965) sieht den Ursprung der MVK zuni~chst im ER. In einer sp/~teren Arbeit (HALPERIN U. JENSEhr, 1967) wird dagegen die Meinung vertreten, dal] die Hfille der MVK vom Golgi-Apparat stammt. Ffir die Entstehung der Sekundi~rvesikel werden zwei MSglichkeiten angenommen. Die meisten Sekund~trvesikel sollen durch Invagination entstehen. Aul~erdem sollen im glatten E R Vesikel gebildet werden, die den Sekund/irvesikeln gleichen. Sie sollen aus dem E R ausgeschleust und yon den MVK aufgenommen werden. Auch bei unseren Objekten findet m a n in Teilen des E R kleine Vesikel (Abb. 8b), die als Sekund~rvesikel erkannt wurden. Entgegen der Meinung yon H A L P ~ r ~ u. JENS~N (1967) sind wir jedoch der Auffassung, dab in diesem Fall kein Austausch zwischen E R und Golgi-System stattfindet, sondern dab das E R auch die Hiille der MVK bildet. Demnach k6nnten die yon HALPE~IN u.

Differenzierungsvorg/inge bei Moosen. II

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JENSEN (1967, Abb. 8) gezeigten Abschnitte des EI~ frfihe Entwicklungsstadien der MVK sein. Auf Grund unserer Untersuchungen mfissen wir annehmen, dab die Sekund~rvesikel innerhalb der Zisternen des E R gebfldet werden. Die M6glichkeit, dab Sekundarvesikel auch durch Invagination der Hfille entstehen, kann jedoch nicht ausgeschlossen werden. Wie wir durch unsere Untersuchungen feststellen konnten, sind die MVK die ttauptlieferanten fiir Prim~rwandmaterial (vgl. auch SIEVE•S, 1963a; HALPERIN U. JENSE~, 1967). SIEVE~S (1963b) dagegen konnte an wachsenden Wurze]haaren von Zea mays zeigen, daI~ das Prim~rwandmaterial yon Golgivesikeln geliefert wird. Die yon ~hm beschriebenen Mikrovesikel in Rhizoiden yon Chara (SIEvEas, 1965, 1967) sind ebenfalls am Wandaufbau beteiligt. Ihre Herkunft bleibt ungekli~rt. Das yon Golgivesikeln und Mikrovesikeln gelieferte Wandmaterial kann nach SIEVE~S (1967) eventuell yon unterschiedlicher stofflicher Natur sein. Die yon SIEVERS (1965, 1967) postulierten Mikrovesikel wurden in unseren Objekten nicht gefunden. I)agegen konnte die Beteiligung yon coated vesicles am Aufbau der Zellplatte und der Prim~rwand (vgl. BO~NETT U. NEWCOMB, 1966; SCENEPF, 1968) bests werden. Nach BONNETT U. NEWCOMB (1966) stellen die coated vesicles einen besonderen Typ yon Golgivesikeln dar. Wie wir zeigen konnten, werden coated vesicles vermutlich auch an Zisternen des E R gebfldet. Ebenfalls am Wandaufbau beteiligt (bei Hefe) sind Vesikel, die nach M o o r (1968) eindeutig vom E R stammen. DaB Wandmaterial im El% gebildet werden kann, zeigt auch ROBA~DS (1968), der die Bildung des sekund~ren Xylems der Weide untersuchtc. Auch wir finden Vesikel in Verbindung mit dem Plasmalemma, deren Inhalt Wandmaterial liefert und deren Hfillen mit dem Plasmalemma versehmelzen. ~ b e r die tterkunft dieser Vesikel kann noch keine Aussage gemacht werden. Wie problematisch die Zuordnung eines Vesikeltyps zu einer bestimmten Plasmakomponenten ist, zeigen die zitierten Beispiele. Im Cytoplasma bestehen vielleicht mehr Verbindungen zwischen den einzelnen Komponenten, als man bisher auf Grund der statischen Bilder, die die Elektronenmikroskopie liefert, annahm. Viele Untersuchungen zeigen, dab Membransysteme miteinander verschmelzen und ineinander fibergehen k6nnen. Dieser Vorgang wird seit l~ngerer Zeit als Konvertibilit~t oder MembranfluB bezeichnet (vgl. BENNETT, 1956). Elektronenmikroskopische Aufnahmen zeigen immer nut die Feinstruktur, die ffir die betreffende Zelle im Augenblick der Fixierung charakteristisch ist. Wit haben ffir unsere Objekte z.]3. nachgewiesen, dab in meristematisehen Zellen MVK vom E R gebildet werden k6nnen. Wghrend anderer physiologischer Zustgnde kann aber m6glicherweise auch der Golgi-Apparat MVK bilden, die entweder dieselben oder andere

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It. LEHMANN und D. SC~VLZ:

A u f g a b e n erfiillen. Alle diese B e i s p i e l e zeigen, dM~ eine s t r e n g e Z u o r d n u n g b e s t i m m t e r P l a s m a k o m p o n e n t e n z u e i n a n d e r oft n i c h t m S g l i c h u n d v i e l l e i c h t a u c h n i c h t i m m e r s i n n v o l l ist. Fraulein CHARLOTTEINDERHEES und Fri~ulein HELGA Scm~IDT danken wir fiir die gewissenhafte Durchfiihrung der umfangreiehen technisehen Arbeiten.

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