T h e o r e t i c a l and A p p l i e d G e n e t i c s 46, 239-248 9 by S p r i n g e r - V e r l a g 1975
Fitness, Umwelttragf ihigkeit und Konkurrenz in einem 5kologischen System J o a c h i m Wedekind und K la u s W 6 h r m a n n Institut fiir B i o l o g i e II, L e h r s t u h l ffir G e n e t i k , d e r U n i v e r s i t ~ t Tiibingen (BRD) F i t n e s s , C a r r y i n g C a p a c i t y and C o m p e t i t i o n in an E c o s y s t e m S u m m a r y . In t h i s p a p e r a m o d e l is i n t r o d u c e d in which f i t n e s s , c a r r y i n g c a p a c i t y and c o m p e t i t i o n a r e c o n s i d e r e d . T h e r e b y as well g e n e t i c as e c o l o g i c a l p a r a m e t e r s w e r e a s s u m e d to b e c o m e a c t i v e . It r e s u l t s f r o m t h e i n v e s t i g a t i on s that : 1. C o m p e t i t i o n m a y c o m p e n s a t e the i n f l u e n c e of g e n o t y p i c f i t n e s s . 2. The c a r r y i n g c a p a c i t y h a s a m o r e i m p o r t a n t i n f l u e n c e on t h e c o n s t r u c t i o n of a population than the g e n o t y p i c fitness. 3. As well c o m p e t i t i o n as c a r r y i n g c a p a c i t y a r e p a r a m e t e r s which do i n f l u e n c e not only the s i z e of the p o p u l a t i o n s but a l s o the g e n o t y p i c c o n s t r u c t i o n of the p o p u l a t i o n s . T h e r e f o r e f o r a d e s c r i p t i o n of p o p u l a t i o n s it is n e c e s s a r y to t a k e into account a p o l y f a c t o r i a l s y s t e m with g e n o t y p i c f i t n e s s , c a r r y i n g c a p a c i t y and c o m p e t i t i o n . The m o d e l p r o p o s e d h as been c o m p a r e d with t h o s e d e s c r i b e d in t h e l i t e r a t u r e . The i m p o r t a n c e of population f i t n e s s and by it the g e n e t i c load h as b e e n d i s c u s s e d c o n s i d e r i n g e c o l o g i c a l p a r a m e t e r s such a s c o m p e t i t i o n and c a r r y i n g c a p a c i t y . Z u s a m m e n f a s s u n ~ . E s w i r d e i n M o d e l l v o r g e s t e l l t , in d em F i t n e s s , U m w e l t t r a g f i i h i g k e i t und K o n k u r r e n z b e r i i c k s i c h t i g t w e r d e n k6nnen. D a m i t sind neben g e n e t i s c h e n auch 6 k o l o g i s c h e P a r a m e t e r w i r k s a m . E s e r g e b e n s i c h f o l gende A u s s a g e n : 1o K o n k u r r e n z kann die W ir k u n g d e r g e n o t y p i s c h e n F i t n e s s aufheben und w i r k u n g s l o s m a c h e n . 2. Di e Umwelttragf~ihigkeit hat g r 6 2 e r e n Einflu~ auf die g e n o t y p i s c h e Z u s a m m e n s e t z u n g e i n e r P o p u l a t i o n a l s di e Fitness. 3. Sowohl K o n k u r r e n z a l s auch Tragf~ihigkeit sind P a r a m e t e r , die nicht n u r die Populationsgr6J~e, s o n d e r n auch die P o p u l a t i o n s s t r u k t u r b e e i n f l u s s e n . Z u r B e s c h r e i b u n g yon P o p u l a t i o n e n is t a l s o ein m e h r f a k t o r i e l l e s S y s t e m m i t F i t n e s s , Tragf~ihigkeit und K o n k u r r e n z n o t w e n d i g . D a s M o d e l l w i r d m i t b e r e i t s b e k a n n t e n v e r g l i c h e n . D i e Bedeutung d e r P o p u l a t i o n s f i t n e s s und da m i t d e r g e n e t i s c h e n Bfirde u n t e r B e r f i c k s i c h t i g u n g d e r 6 k o l o g i s c h e n P a r a m e t e r K o n k u r r e n z und Tragf~ihigkeit w i r d diskutiert.
delung e i n e s neuen H a b i t a t s o d e r s c h n e l l e r R e p r o d u k -
E inl eitung P o p u l a t i o n e n sind d ie G r u n d e i n h e i t e n d e r ~ k o l o g i e und d e r P o p u l a t i o n s g e n e t i k . In d i e s e n b e i d e n Z w e i g e n d e r B i o l o g i e gibt e s e i n e F f i l l e e x p e r i m e n t e l l e r U n t e r s u chungen und z a h l r e i c h e M o d e l l e z u r t h e o r e t i s c h e n B e s c h r e i b u n g i h r e r Ph~inomene. D ie P o p u l a t i o n s b i o l o g i e sucht b e i d e A n s ~ t z e zu v e r e i n i g e n . P a r a m e t e r ,
deren
tion im F r i i h j a h r . Im w e i t e r e n F e l d d e r 6 k o l o g i s c h e n Genetik stellt die Anderung der Populationsfitness b ei k o n s t a n t e r S e l e k t i o n n u r e i n e n F a k t o r u n t e r v i e l en d a r . Es wurden allerdings b i s h e r nur einige wenige Ans ~ t z e g e m a c h t , p o p u l a t i o n s g e n e t i s e h e und p o p u l a t i o n s -
U n t e r s u c h u n g e n dabei b e s o n d e r e B e d e u t u n g e r l a n ~ ha.-
6 k o l o g i s c h e F r a g e s t e l l u n g e n g e m e i n s a m zu u n t e r s u c h e n .
ben, sind e i n e r s e i t s d ie P o p u l a t i o n s f i t n e s s , a n d e r e r -
E i n e n e r s t e n V e r s u c h u n t e r n a h m Mac A r t h u r ( 1 9 6 2 ) .
s e i t s d as P o p u l a t i o n s w a c h s t u m , d i e U m w e lt tr ag f ~ i h i g -
E r e n t w a r f ei n S e l e k t i o n s m o d e l l , bei d e m die F i t n e s s -
keit und d i e K o n k u r r e n z .
w e r t e d e r G en o t y p en d u r c h d i e Tragf~ihigkeit K fiir d i e -
T u r n e r (1970) hat d a r a u f h i n g e w i e s e n , dab d i e P o p u l a t i o n s f i t n e s s nicht dazu g e e i g n e t i s t , d a s E v o l u t i o n s -
sen Genotyp e r s e t z t w e r d e n . N e u e r e Ans~itze von A n d e r s o n ( 1 9 7 1 ) , R o u g h g a r d e n (1971) und C h a r l e s w o r t h
g e s c h e h e n zu b e s c h r e i b e n . D ie r e l a t i v e g e n o t y p i s c h e
(1971) b e r i i c k s i c h t i g e n d i e d i c h t e a b h ~ n g i g e S e l e k t i o n ,
F i t n e s s gestattet zwar die Berechnung der genetischen
i n d e m s i e d i e T h e o r i e d e r n a t f i r l i c h e n S e l e k t i o n und di e
Ver~inderungen i n n e r h a l b e i n e r P o p u l a t i o n , sagt a b e r
l o g i s t i s c h e W a c h s t u m s t h e o r i e zu v e r b i n d e n s u c h e n . Z u -
n i c h t s fiber d i e A d a p t a t i o n e i n e r P o p u l a t i o n aus ( C a i n
s~itzlich w u r d e d i e K o n k u r r e n z in d i e M o d e l l e e i n g e -
und S h e p p a r d 1954). Die a b s o l u t e F i t n e s s a l s MaB ffir
fiihrt. A y a l a ( 1 9 6 9 ) ,
Sehutz (1968,
1969)und
Clarke
da s P o p u l a t i o n s w a c h s t u m is t s i c h e r l i c h n u r in b e s t i m m -
(1972, 1973) b e t r a c h t e t e n dabei den i n t r a s p e z i f i s c h e n
ten Z e i t a b s c h n i t t e n yon B e d e u t u n g , etwa bei tier B e s i e -
F a l l , Levin (1971) den i n t e r s p e z i f i s c h e n F a l l bei a s e x u -
240
J. Wedekind
und K. W6hrmann:
eller Vermehrung
Fitness,
Umwelttragf~ihigkeit
s o w i e Leon (1974) d e n s e l b e n F a l l bei
sexueller Vermehrung. In d e n b i s h e r i g e n Wachstumsrate,
Modellen werden Fitness
Umwelttragfihigkeit
als gleichberechtigte
Parameter
bzw.
und K o n k u r r e n z
2. Der
und Konkurrenz
genetische
Wir
betrachten
mit
diskreten
Emigration
im 5ko-genetischen
prozesse
und
in einem
eine Population Generationen, einem
unwahrscheinlich
werden
a und
sammensetzung
yon P o p u l a t i o n e n u n t e r s c h i e d l i c h e s
wicht beigemessen
Ge-
w e r d e n muB.
Organismen
Immigration
Populationsumfang,
zeigt werden,
T r a g f i i h i g k e i t und K o n k u r r e n z a u f d i e g e n o t y p i s c h e Z u -
diploider ohne
ken uns auf einen autosomalen
Fitness,
a. Die Beschreibung
l~iBt. Wir
Locus
mit
oder
der Zufallsbeschr~n-
zwei
das als Beginn
neration
Gametenfrequenzen
angesehen
wird.
damit die Genfrequenzen
Allelen
der Populationsstruktur
folgt stets im Adultenstadium,
frequenzen
System
Aspekt
G e s c h e h e n b e t r a c h t e t . In d e r v o r l i e g e n d e n A r b e i t s o l l g e dab d e m E i n f l u g d e r P a r a m e t e r
6kologischen
Die
erhalten
er-
einer Geund
wir aus den Genotypen-
der Adulten:
Modell
Das
P 1. N o m e n k l a t u r Im V e r l a u f d e r U n t e r s u c h u n g w e r d e n S y m b o l e m i t d e r nachfolgenden Bedeutung benutzt.
1 b z w . qn = A3 + ~ A 2
Dabei steht tier In-
d e x n s t e t s ffir d i e G e n e r a t i o n e n z a h l ,
d e r I n d e x i = 1,
=A 1 +~A 2
Bei zuf~lliger Paarung typenfrequenzen
(4)
= 1-pn. ergeben
sich folgende
Geno-
der Z ygoten :
2 , 3 d e f i n i e r t d i e G e n o t y p e n AA, A a , und a a . n
f 1 = (pn)
N.~ 1
Adultenzahl
Nn
Gesamtadultenzahl
f 2= n 2pn . qn
(~)
Nn= ~ , N n NZ.n 1
NZ n
Z u r B e r e e h n u n g d e r P o p u l a t i o n s g r 6 g e in d e r n + 1. G e n e r a t i o n b e n S t i g e n w i r z u s / i t z l i c h zu den Z y g o t e n f r e -
Gesamtzygotenzahl
N
Individuenzahl
rn
Z ygotenfrequenzen
aP 1
quenzen aueh die absoluten Zygotenzahlen. Diese erge-
in der Gleichgewichtspopulation
ben s i c h a u s d e r G l e i c h u n g : N Z . n : f.n . N n. 1
Adultenfrequenzen
~A
n:
unter Berfieksichtigung der genotypischen Fitness
W. : B . . V. Fitness 1 1 1 genotypische Fertilit~it B. 1 1
Nn
genotypische
N n + l = N Z n . Wi . f ( K i ) (7)
Viabilitgt und
P opulationsfitness
K.
genotypische
Rn
Gesamttragf~ihigkeit
1
W. 1
und e i n e r d i e h t e a b h ~ n g i g e n K o m p o n e n t e f ( K i) :
Tragf~ihigkeit
Nn+l = V
N n+ 1 o
1
Die Adultenfrequenzen in der n + 1. Generation sind:
Selektionskoeffizient Tragf~ihigkeit skoeffizient
S
k
(6)
1
D i e A d u l t e n z a h l in d e r n + 1. G e n e r a t i o n i s t dann
(a)
1,o
1
V.
n 2 f 3 = (qn)
Zygotenzahl
A
1
(5)
Nn+l An+l 1 i = Nn+l .
in der Reinkultur
(8)
Die Populationsfitness berechnet sich wie fiblich: K n = K. - f.n 1
~:n C,.
1j
1
=
~,
i
1
(3)
Kn i
KonkurrenzeinfluB
d e s i . auf den j . G e n o t y p .
G1. (3) b e s a g t , daB ~ n v a r i a b e l i s t , j e n a c h g e n o t y pischer Zusammensetzung
d e r P o p u l a t i o n . E s kann j e -
doch nie grSBer als das gr6Bte Ki werden.
w n =~,
Wi " An'l
(9)
3. D e r 5 k o l o g i s c h e A s p e k t Nach der logistischen Theorie wird das Populationsw a c h s t u m d u r c h die G l e i c h u n g n a c h V e r h u l s t - P e a r l sehrieben :
be-
J . W e d e k i n d und K . W S h r m a n n :
Fitness,
U m w e l t t r a g f ~ i h i g k e i t und K o n k u r r e n z in e i n e m 5 k o l o g i s c h e n S y s t e m
241
Dann i s t : [
1000
~
20 Nn+l =Nn(
800
12[
600
(13)
G1. (13) g i l t d a m i t a u c h ftir a l l e W > 0 und w i r d i m f o l g e n d e n a l s D i c h t e f u n k t i o n f ( K i) v e r w e n d e t .
Abb. 1
zeigt die Schnelligkeit der Gleichgewichtseinstellung A und d i e G l e i c h g e w i c h t s g r 6 B e N d e r P o p u l a t i o n in A b -
z
r
W*K ) \K+W.N n .
8
h~ingigkeit yon d e r a b s o l u t e n F i t n e s s 200
d u n g t i e r G1. ( 1 3 ) .
Die Populationen
W bei Verwenerreichen
ihre
T r a g f ~ i h i g k e i t K = 1000 e r s t b e i F i t n e s s w e r t e n 101
102 103 W-------~
10~
W > 10. A K stellt dabei die potentielle Tragfiihigkeit dar, N da-
10s 0
A b b . 1. V e r h a l t e n g e n e t i s c h u n i f o r m e r P o p u l a t i o n e n in Abhfingikeit yon der Populationsfitness W bei dichteabh~ingiger R e g u l a t i o n n a c h G l e i c h u n g (13) A o ~ GleichgewichtsgrSBe N der Population 9
9
Generationszahl Gleichgewichts
n bis zum Erreichen
des
gegen die optimale Populationsgr6Be.
Dies wird gedeu-
tet,
Anzahl "Pl~itze"
dab d i e U m w e l t e i n e b e s t i m m t e
zur Verffigung stellt. Je hSher die produzierte
Zygo-
tenzahl, desto gr6Ber die Wahrscheinlichkeit,
dab a u c h
a l l e Pl~itze b e s e t z t w e r d e n k 6 n n e n .
4. Konkurr enzbeziehungen (10)
d"T" -- r N
Wir wollen nach Sakai (1955) unter Konkurrenz den "Effekt der Interaktion zwischen Individuen verschiedenen Genotyps innerhalb einer Population" verstehen.
w o b e i N d i e D i c h t e d e r P o p u l a t i o n zu j e d e r Z e i t ,
K die
U m w e t t t r a g f ~ h i g k e i t und r d i e s p e z i f i s c h e Z u w a c h s r a te der Population ist. Bei Betraehtung diskreter rationen
Gene-
ersetzen
wir die Differentialgleichung durch
die entsprechende
D i f f e r e n z e n g l e i c h u n g und d i e s p e z i -
fisehe Zuwaehsrate
dureh die absolute Fitness:
In den Lotka-Volterra-Gleichungen ist der KonkurrenzeinfluB linear abhingig vonder Gr6Be der konkurrierenden Populationen. In unserem Modell werden jedoch die ffirjeden Genotyp charakteristischen Konkurrenzfaktoren yon der F requenz der entsprechenden Genotypen beieinfluBt. ~ij ( i , j = 1 , 2 , 3 ,
i i j)istdieGr6Be,
u m die d i e F i t -
ness der Genotypen unter dem EinfluB der Konkurrenz AN--(W-1)N(~
-~)
(11)
in M i s c h p o p u l a t i o n e n v e r ~ i n d e r t w i r d . A u f j e d e n G e n o typ k S n n e n r n e h r e r e a n d e r e G e n o t y p e n e i n w i r k e n ,
In u n s e r e m Fitnesswerte
Modell unterscheiden
wir genotypische
dab ein G e s a m t k o n k u r r e n z f a k t o r
so
U erhalten wird:
W i und g e n o t y p i s e h e T r a g f ~ h i g k e i t e n K i-
D i e U n t e r t e i l u n g d e r P o p u l a t i o n in G e n o t y p e n fiihrt j e doch zu Schwierigkeiten
Ui : 1 - Z ~ " ' ] I
f']
i~ j .
(14)
bei der Verwendung der logi-
stischen Waehstumskurve,
d a bei B e t r a c h t u n g
der Ge-
s a m t p o p u l a t i o n n u r W e r t e yon W >1 1 s i n n v o l l s i n d . A l l e
Ist U. = 0, s o w i r k t d i e K o n k u r r e n z a u f den i. G e l n o t y p l e t a l . E s s i n d a u c h Ui < 0 m S g l i c h , d i e d a n n g l e i c h
Populationen mit W < 1 sind zum Aussterben verurteilt.
Null gesetzt werden,
B e i B e r i i c k s i e h t i g u n g von G e n o t y p e n in e i n e r P o p u l a t i o n
haben.
mfissen aber auch genotypische Fitnesswerte
~.. 1] = 0: n e u t r a l e s V e r h a l t e n o h n e K o n k u r r e n z e i n f l u B q.. lj > 0: V e r r i n g e r u n g d e r F i t n e s s d e s j . G e n o t y p s d u r c h
W.1 < 1 e r -
laubt s e i n . U m d i e s e S e h w i e r i g k e i t e n zu u m g e h e n ,
sehl~igt C l a r -
k e (1972) e i n e a n d e r e m 6 g l i c h e F o r m d e r l o g i s t i s c h e n Wachstumsregelung
vor :
1)
well sie den gleichen Letaleffekt
EinfluB d e s i . G e n o t y p s ~.. < 0: E r h S h u n g d e r F i t n e s s d e s j . G e n o t y p s d u r c h d e n 1] d e n EinfluB d e s i. G e n o t y p s Ist ~ji + ~ki = 0 (j ~ / k ) , s o i s t kurrenzfaktoren
(12)
komplement~r,
die Wirkungder
Kon-
denn die Konkurrenz-
w i r k u n g d e s e i n e n Genot.yps w i r d d u r c h d i e K o n k u r r e n z -
242
J. Wedekind
wirkung
und K. W6hrmann:
des anderen
ist die Wirkung gesamt
Genotyps
eine ErhShung
kurrenz.
aufgehoben.
iiberkompensatorisch,
und
der Fitness. Zur
bei ~ji + C~ki < 0 ist
bedingt
damit
wird
sine
angenommen,
aij = ~ik' also die Konkurrenzwirkung riiert werden
also ins-
Genotypen
eines Genotyps
gender
,qich in dem
oben
n + I. Generation
vorgestellten
Modell
nach
nach fol-
)
1
(15)
.
bzw.
Die Simulationen wurden a u f d e r Rechenanlage Control Data 3300 des Zentrums for Datenverarbeitung der UniversiQit Ttibingen durchgefiihrt.
ist sicher
tersuchungen
ein polygenes
jedoch
Merkmal.
zu erleichtern,
Um
die Un-
wird nur einer der
in Frage
kommenden
Loci vor genetisch
homogenem
tergrund
betrachtet,
so dab bestimmten
Genotypen
be-
k6nnen.
Die-
stimmte selben
Fitnesswerte lJberlegungen
zugeordnet
werden
Hin-
ist es mSglich,
dieselben
Dominanzverh~iltnisse
Da keine Korrelation
bei Fitness
zwischen
nissen bezgl. F itness und Tragf~ihigkeit angenommen
wird,
alls Fitness-Tragf~ihigkeitskombinationen
ihren EinfluB
auf die Genfrequenzen
Tabelle
untersucht
1. Dominanzverh~itnisse
auf
gleich, d.h.
zur Fixierung,
ist. Ebenso nanz bezgl,
der Fitness
sofern
und vollst~ndige
bei gleichen
gleich,
so stellen sich diesel-
ein, die bei alleiniger w~iren,
besehleunigt.
allerdings
So erhalten
(bg, ch),
Wirkung
werden
die VorFixierung
stabile Gleichgewichte
(di) und labile Gleichgewiehte (ek),
sofern
WAA
--Waa
bzw.
und Umwelttragf~ihigkeit Nr.
K
= Waa
f
KAA
> W
W
keine Dominanz
a
WAA
= WAa
unvollstgndige Dominanz
b
WAA
> WAa
g
vollstgndige Dominanz
e
Superdominanz
d
WAA
< WAa
> Waa
i
KAA
< KAa > Kaa
Unterdominanz
e
WAA
> WAa
< Waa
k
KAA
> KAa < Kaa
aa > W
KAA h
aa
KAA
der Fit-
wir rasche
Nr.
= WAa
= Kaa Domi-
K.-Werten zur I bezgl. Fit-
Dominanzverh{iltnis
WAA
und bei
nicht KAA
Sind die Dominanzverhgtltnisse
zu erwarten
perdominanz
zur Fixierung,
stabilen Gleichgewicht
fiihrt unvollstgndige
ness und Tragf~higkeit
g~nge
sie f{ihrt bei unvoll-
Dominanz
zum
be-
so ist die Trag-
sind.
bei Fitness
wur-
der Gleichgewichtseinstellung
der Unterdominanz
dominanz
werden.
1000
von W. und i Sind die Fitnesswerte
einsichtig.
und vollstRndiger
bei Dominanz
den Dominanzverh~it-
noch nicht erreicht,
bei Superdominanz
ness
(Tab. I).
nach
F~ille des Zusammenwirkens
ben Ergebnisse
und Tragf/~higkeit
zu betrachten
War
abgebrochen.
Sind die Fitnesswerte
Fixierung.
gelten f~ir die Umwelttragf~higkeit
K, Damit
kSnnen
= 0 waren.
WAA = WAA = Waa und die Tragf~ihigkeiten KAA = KAa = K aa (af), so ~ndern sich die Genfrequenzen nicht. Auch die GrSBe der W. und K. ~indert daran nichts. Es 1 1 wird davon aber die PopulationsgrSBe im Gleichgewicht
stRndiger
Fitness
die
angesehen,
AN
f~higkeit allein bestimmend, der Umwelttragf~higkeit
und
jeweils bis gerechnet.
als erreicht
ein Gleichgewicht
Zahlreiche
einfluBt.
1. EinfluB
N o = 400
betru-
dann
und
und die Schnelligkeit
Ergebnisse
berechnen
bis zur Fixierung
wurde
K i sind unmittelbar
1 1
F/Jr
> 2000 gew/ihlt, um
in der Mischpopulation
Ap 0 bedingt
der Fitness,
sie unterkompensatorisch niedrigung
Fitness,
=K Aa =K ag > KAa > Kaa = KAa > Kaa
bei Subei Unter-
KAA
= Kaa
J. Wedekind
und K. WShrmann:
Fitness,
Umwelttragf~higkeit A
p des Allel A
Tabelle 2. Gleichgewichtsfrequenz
Nr.
WAA
und Konkurrenz bei gegens~tzlich
in einem
6kologischen
wirkenden
System
W i und K i
KAA
2000
2500
2900
2970
2990
2995
2998
KAa
3000
3000
3000
3000
3000
3000
300g
K aa
4000
3500
3100
3030
3010
3005
3002
0,67
0,89
1
1
1
1
1
Waa
WAa
1
10
5
1
2
10
6
2
0,36
0,'69
1
1
1
1
1
3
10
7,5
5
0
0
1
1
1
1
1
4
10
9
8
0
0
0
1
1
1
1
5
10
9,8
9,6
0
0
0
0
0,20
0,50
0,91
6
100
50
10
0
0
0,67
1
1
1
1
7
100
60
20
0
0
0,06
0,88
1
1
1
8
100
75
50
0
0
0
0
0,84
0,99
1
9
100
90
80
0
0
0
0
0,04
0,50
0,51
10
100
98
96
0
0
0
0
0
0,10
11
1000
500
100
0
0
0
0
0,59
0,88
12
1000
600
200
0
0
0
0
0,22
0,50
0,79
13
1000
750
500
0
0
0
0
0
0,17
0,50
14
1000
900
800
0
0
0
0
0
0,11
0,49
15
1000
980
960
0
0
0
0
0
0,01
0,30
Bisher wurden nur gleichsinnig wirkende
W i und K i
bzw. identische Werte betraehtet.
bei einem der beiden Faktoren
Interessanter
W i und Ki, denn daraus
sind gegens~tzlieh
sind numerisehe Populationen Fitness
bzw. Tragf~higkeit auf
einer Population gewinnen. Beispiele
immer
aufgeffihrt, die in unendliehen
zur Fixierung
des Allels
wirkenden Tragf~higkeiten
E s w u r d e n ffinf B e i s p i e l e ven Fitnesswerten
A ffihren wfir-
mit unterschiedliehen
grSBtes Wi).
In z w e i w e i t e r e n Fitnesswerte
WMa x = I000.
auf die ent-
zurfickzuffihren.
u n d W M a x = 10 g e r e e h n e t
ben relativen I00 bzw.
In T a b . 2
aufgrund der unvollst~ndigen Dominanz der
den. Abweichungen vem Wert ~ = 1 sindalso gegengesetzt
wirkende
lassen sieh qualitative Anga-
ben fiber den EinfluB von Fitness die Oenfrequenzen
relati(WMa x =
Gruppen wurden diesel-
verwendet,
abet mit WMa x =
Aus den Resultaten
ergeben
sieh drei wiehtige Zusammenh~nge: I. Je grSBer die Absolutwerte
zu erwarten
der
15 i n T a b . 2.
Wi, desto gerindiejenigen Genfre-
die in unendliehen Populationen
w~ren. Vgl. dazuNr.
0,50 0,97
2. Je kleiner die relativen Unterschiede der Wi, desto geringerdie unter Pkt. 1 erw~hnte F~higkeit der Population. 3. Je kleiner die Tragf~higkeitsunterschiede, desto geringer ist die Abweichung v o m Erwartungswert ~ = I. Bei kleinen Fitnesswerten erfolgt die Ann~herung an die Tragf~higkeiten so langsam, dab sich die Fitnessunterschiede auswirken k6nnen. Umge~kehrt kann sie bei grol~en Fitnesswerten yon allen Genotypen so sehnell erreicht werden, dab nur noeh die Tragf~higkeit wirks a m wird. Eine ErhShung der Tragf~higkeiten hat deshalb zur Folge, dab die Ann~herung auch bei groJ~en Fitnesswer~en langsamer vonstatten geht und die Gleichgewichtsfrequenzen zu den bei kleinen Fitnesswerten beobachteten Werten konvergieren. In Anlehnung an die Definition des Selektion skoeffizienten s bezeichnen wir den "relativen Tragf~higkeits-
ger ist die F~higkeit der Population, quenzen zu erreiehen,
243
1-5 m i t 6 - 1 0 b z w . 1 1 -
koeffizienten" als k.1 : K. ki = 1 - ~ KMa x Symmetrische Heterosis f~ihigkeit f i i h r t s t e t s
i = 1,2,3 bezgl.
Fitness
(16) bzw. Trag-
zu der Gleichgewichtsfrequenz
244
J. Wedekind
und K. W6hrmann:
Fitness,
Umwelttragf~ihigkeit
und Konkurrenz
symmetrischen
1,0
in einem
Heterosis
6kologischen
der Tragf~higkeit
System
(k I = l-k,
---..o--- ~ k 2 = I, k 3 = l-k)
0,9
immer
~ = 0,5
chungen
sind auf den EinfluB
ren.
wurde
Es
s variiert
zu erwarten.
der Fitness
(0,01
Abwei-
zurtickzuftih-
~ s ~ 0,5)
und
~ fiir
verschiedene k berechnet. Abb.2 zeigt die Abh~ingigA keit von p yon s bei verschiedenen k und WMa x = I0.
0,8
Es
zeigte sich, daB die Gleichgewichtsfrequenzen A schieden starke Abweichungen yon p = 0,5 zeigen, um
0,6
so grSBer
sind,
je grSBere
stabile Polymorphismen je kleiner
0,5
0,1
0,2 0,3 S-----~
0,4
0,5
rung
k erhSht
wird
e: k = 0,333 d: k = 0,666
weichung
von
von
12
/
0,9--
I
0 , 8 - -
m6glicht Grenzwerte
I
umgekehrt. reiche,
0,7
lem
O,50---~ 0,1 ,, . . . 0.2 . . 0,3 S-----~-
das Schicksal
0,5
Abb. 3. Gleichgewichtsfrequenz /~ bei Superdominanz bezgl. Tragf~higkeit und Semidominanz bezgl. Fitness (k = 0,033)
besonders
das durch erhalten
a : W M a x = 10, b : W M a x = 100, c : W M a x = 1000
kSnnen
einen
Ein solches
Faktors
ren Faktors
kann
Gleichgewichtssystem durch
ver~indert
Dominanzverh~iltnisse achtung
der
sind
Kombinationen
die einzigen,
Ver~inderung
der Parameter
s und
bezgl,
k,
und damit
nanz der Tragf~ihigkeit
aufrechterhaltenen
durch
Fitness
semidominante
w I = 1, w 2 = 1-s
und
an.
Als
quan-
Gleichgewichts
w 3 = 1-2s gew~ihlt,
a auf die Abnahme
ditiv. Als Gleichgewichtsfrequenzen
wurden
d.h.
der Fitness w~ren
verschieso zeigt
der Tragf~higkeit
auf
wesentlich
der Fitness.
st~irDies
Gleichgewichtssystem, der Fitness
aufrecht-
Tragf~higkei-
wurde der Efist ad-
aufgrund
diesmal
der
Situation
die relativen
zu Abb. 2 dar.
Tragf~ihigkeiten
gew~ihlt. In d i e s e m F a l l i s t
der Effekt des Allels a auf die Tragf~ihigkeit additiv. A Abweichungen yon p = 0,5, das aufgrund der symmetribezgl,
der Fitness
zu erwarten
sind nun auf die Tragf~ihigkeit zurtickzuftihren. s berechnet.
Superdomi-
Fitness
auf Zahlenbeund Tragf~hig-
1969),
und auf das semidominante
k 1 =1, k 2 = l - k u n d k 3 = l - 2 k
k variiert eines durch
und
experimentel-
Populationen
in einem
kann
voneinander
ist als der Einflu~ deutlich
schen Heterosis
bei gradueller
erlauben.
Abb. 2 gibt die Ver~inderung
fekt des Allels
der
die eine Beob-
Gleichgewichtverschiebung
titative Aussagen
Analog
des
bezgl, des ande-
Diese
er-
ten einwirken.
bezgl,
Semidominanz
werden.
als
relati-
in jedem
ausschalten
(Lorenz
Abb. 4. stellt die reziproke
A p = 0,5.
den
die Fitness
Fitness-
dab der EinfluB
Superdominanz wird
von
sich allerdings groBe
polymorpher
ker einzusch~itzen wird
man
als signifikant
werden
es sich deutlich,
0,4
bei denen
die mit vertretbarem
auch
x die Ab-
Tragf~ihigkeitsunterschieden
auf genfigend
Aufwand
den bestimmt
WMa
und damit
sowie
der Tragf~higkeit
"keitsunterschiede,
0,6
kleiner
mit Hilfe yon Computersimulationen
Beschr~inkt
d.h.
Mit steigendem
Fitnesswerten
anzugeben,
Falle die Effekte
Fitnesswerten
immer geringer. A p sowohl von den relativen
absoluten
es nicht,
Vergr6Be-
des
den absoluten
ven als auch
durch
der Gleichgewichtsfre-
simmer
p = 0,5
Die Abh~ingigkeit auch
so wahrscheinlicher,
absoluten
k = 0,033.
der EinfluB
d.h.
werden.
W i bei konstantem
( W M a x = 10 )
die
s annimmt,
Stabilit~it kann
Abb. 3 zeigt die Abh~ngigkeit A quenz p yon unterschiedlichen
A b b . 2. G l e i c h g e w i c h t s f r e q u e n z ~ bei Superdominanz bezgl. Tragf~ihigkeit und Semidominanz bezgl. Fitness a: k = 0,033 b: k = 0,166
sind um
s ist. Diese
yon
Werte
ver-
(0,0005~0,1
ist,
Es wurde
und ~ beiverschiedenen kann selbst bei s
Fitness, Umwelttragf ihigkeit und Konkurrenz in einem 5kologischen System J o a c h i m Wedekind und K la u s W 6 h r m a n n Institut fiir B i o l o g i e II, L e h r s t u h l ffir G e n e t i k , d e r U n i v e r s i t ~ t Tiibingen (BRD) F i t n e s s , C a r r y i n g C a p a c i t y and C o m p e t i t i o n in an E c o s y s t e m S u m m a r y . In t h i s p a p e r a m o d e l is i n t r o d u c e d in which f i t n e s s , c a r r y i n g c a p a c i t y and c o m p e t i t i o n a r e c o n s i d e r e d . T h e r e b y as well g e n e t i c as e c o l o g i c a l p a r a m e t e r s w e r e a s s u m e d to b e c o m e a c t i v e . It r e s u l t s f r o m t h e i n v e s t i g a t i on s that : 1. C o m p e t i t i o n m a y c o m p e n s a t e the i n f l u e n c e of g e n o t y p i c f i t n e s s . 2. The c a r r y i n g c a p a c i t y h a s a m o r e i m p o r t a n t i n f l u e n c e on t h e c o n s t r u c t i o n of a population than the g e n o t y p i c fitness. 3. As well c o m p e t i t i o n as c a r r y i n g c a p a c i t y a r e p a r a m e t e r s which do i n f l u e n c e not only the s i z e of the p o p u l a t i o n s but a l s o the g e n o t y p i c c o n s t r u c t i o n of the p o p u l a t i o n s . T h e r e f o r e f o r a d e s c r i p t i o n of p o p u l a t i o n s it is n e c e s s a r y to t a k e into account a p o l y f a c t o r i a l s y s t e m with g e n o t y p i c f i t n e s s , c a r r y i n g c a p a c i t y and c o m p e t i t i o n . The m o d e l p r o p o s e d h as been c o m p a r e d with t h o s e d e s c r i b e d in t h e l i t e r a t u r e . The i m p o r t a n c e of population f i t n e s s and by it the g e n e t i c load h as b e e n d i s c u s s e d c o n s i d e r i n g e c o l o g i c a l p a r a m e t e r s such a s c o m p e t i t i o n and c a r r y i n g c a p a c i t y . Z u s a m m e n f a s s u n ~ . E s w i r d e i n M o d e l l v o r g e s t e l l t , in d em F i t n e s s , U m w e l t t r a g f i i h i g k e i t und K o n k u r r e n z b e r i i c k s i c h t i g t w e r d e n k6nnen. D a m i t sind neben g e n e t i s c h e n auch 6 k o l o g i s c h e P a r a m e t e r w i r k s a m . E s e r g e b e n s i c h f o l gende A u s s a g e n : 1o K o n k u r r e n z kann die W ir k u n g d e r g e n o t y p i s c h e n F i t n e s s aufheben und w i r k u n g s l o s m a c h e n . 2. Di e Umwelttragf~ihigkeit hat g r 6 2 e r e n Einflu~ auf die g e n o t y p i s c h e Z u s a m m e n s e t z u n g e i n e r P o p u l a t i o n a l s di e Fitness. 3. Sowohl K o n k u r r e n z a l s auch Tragf~ihigkeit sind P a r a m e t e r , die nicht n u r die Populationsgr6J~e, s o n d e r n auch die P o p u l a t i o n s s t r u k t u r b e e i n f l u s s e n . Z u r B e s c h r e i b u n g yon P o p u l a t i o n e n is t a l s o ein m e h r f a k t o r i e l l e s S y s t e m m i t F i t n e s s , Tragf~ihigkeit und K o n k u r r e n z n o t w e n d i g . D a s M o d e l l w i r d m i t b e r e i t s b e k a n n t e n v e r g l i c h e n . D i e Bedeutung d e r P o p u l a t i o n s f i t n e s s und da m i t d e r g e n e t i s c h e n Bfirde u n t e r B e r f i c k s i c h t i g u n g d e r 6 k o l o g i s c h e n P a r a m e t e r K o n k u r r e n z und Tragf~ihigkeit w i r d diskutiert.
delung e i n e s neuen H a b i t a t s o d e r s c h n e l l e r R e p r o d u k -
E inl eitung P o p u l a t i o n e n sind d ie G r u n d e i n h e i t e n d e r ~ k o l o g i e und d e r P o p u l a t i o n s g e n e t i k . In d i e s e n b e i d e n Z w e i g e n d e r B i o l o g i e gibt e s e i n e F f i l l e e x p e r i m e n t e l l e r U n t e r s u chungen und z a h l r e i c h e M o d e l l e z u r t h e o r e t i s c h e n B e s c h r e i b u n g i h r e r Ph~inomene. D ie P o p u l a t i o n s b i o l o g i e sucht b e i d e A n s ~ t z e zu v e r e i n i g e n . P a r a m e t e r ,
deren
tion im F r i i h j a h r . Im w e i t e r e n F e l d d e r 6 k o l o g i s c h e n Genetik stellt die Anderung der Populationsfitness b ei k o n s t a n t e r S e l e k t i o n n u r e i n e n F a k t o r u n t e r v i e l en d a r . Es wurden allerdings b i s h e r nur einige wenige Ans ~ t z e g e m a c h t , p o p u l a t i o n s g e n e t i s e h e und p o p u l a t i o n s -
U n t e r s u c h u n g e n dabei b e s o n d e r e B e d e u t u n g e r l a n ~ ha.-
6 k o l o g i s c h e F r a g e s t e l l u n g e n g e m e i n s a m zu u n t e r s u c h e n .
ben, sind e i n e r s e i t s d ie P o p u l a t i o n s f i t n e s s , a n d e r e r -
E i n e n e r s t e n V e r s u c h u n t e r n a h m Mac A r t h u r ( 1 9 6 2 ) .
s e i t s d as P o p u l a t i o n s w a c h s t u m , d i e U m w e lt tr ag f ~ i h i g -
E r e n t w a r f ei n S e l e k t i o n s m o d e l l , bei d e m die F i t n e s s -
keit und d i e K o n k u r r e n z .
w e r t e d e r G en o t y p en d u r c h d i e Tragf~ihigkeit K fiir d i e -
T u r n e r (1970) hat d a r a u f h i n g e w i e s e n , dab d i e P o p u l a t i o n s f i t n e s s nicht dazu g e e i g n e t i s t , d a s E v o l u t i o n s -
sen Genotyp e r s e t z t w e r d e n . N e u e r e Ans~itze von A n d e r s o n ( 1 9 7 1 ) , R o u g h g a r d e n (1971) und C h a r l e s w o r t h
g e s c h e h e n zu b e s c h r e i b e n . D ie r e l a t i v e g e n o t y p i s c h e
(1971) b e r i i c k s i c h t i g e n d i e d i c h t e a b h ~ n g i g e S e l e k t i o n ,
F i t n e s s gestattet zwar die Berechnung der genetischen
i n d e m s i e d i e T h e o r i e d e r n a t f i r l i c h e n S e l e k t i o n und di e
Ver~inderungen i n n e r h a l b e i n e r P o p u l a t i o n , sagt a b e r
l o g i s t i s c h e W a c h s t u m s t h e o r i e zu v e r b i n d e n s u c h e n . Z u -
n i c h t s fiber d i e A d a p t a t i o n e i n e r P o p u l a t i o n aus ( C a i n
s~itzlich w u r d e d i e K o n k u r r e n z in d i e M o d e l l e e i n g e -
und S h e p p a r d 1954). Die a b s o l u t e F i t n e s s a l s MaB ffir
fiihrt. A y a l a ( 1 9 6 9 ) ,
Sehutz (1968,
1969)und
Clarke
da s P o p u l a t i o n s w a c h s t u m is t s i c h e r l i c h n u r in b e s t i m m -
(1972, 1973) b e t r a c h t e t e n dabei den i n t r a s p e z i f i s c h e n
ten Z e i t a b s c h n i t t e n yon B e d e u t u n g , etwa bei tier B e s i e -
F a l l , Levin (1971) den i n t e r s p e z i f i s c h e n F a l l bei a s e x u -
240
J. Wedekind
und K. W6hrmann:
eller Vermehrung
Fitness,
Umwelttragf~ihigkeit
s o w i e Leon (1974) d e n s e l b e n F a l l bei
sexueller Vermehrung. In d e n b i s h e r i g e n Wachstumsrate,
Modellen werden Fitness
Umwelttragfihigkeit
als gleichberechtigte
Parameter
bzw.
und K o n k u r r e n z
2. Der
und Konkurrenz
genetische
Wir
betrachten
mit
diskreten
Emigration
im 5ko-genetischen
prozesse
und
in einem
eine Population Generationen, einem
unwahrscheinlich
werden
a und
sammensetzung
yon P o p u l a t i o n e n u n t e r s c h i e d l i c h e s
wicht beigemessen
Ge-
w e r d e n muB.
Organismen
Immigration
Populationsumfang,
zeigt werden,
T r a g f i i h i g k e i t und K o n k u r r e n z a u f d i e g e n o t y p i s c h e Z u -
diploider ohne
ken uns auf einen autosomalen
Fitness,
a. Die Beschreibung
l~iBt. Wir
Locus
mit
oder
der Zufallsbeschr~n-
zwei
das als Beginn
neration
Gametenfrequenzen
angesehen
wird.
damit die Genfrequenzen
Allelen
der Populationsstruktur
folgt stets im Adultenstadium,
frequenzen
System
Aspekt
G e s c h e h e n b e t r a c h t e t . In d e r v o r l i e g e n d e n A r b e i t s o l l g e dab d e m E i n f l u g d e r P a r a m e t e r
6kologischen
Die
erhalten
er-
einer Geund
wir aus den Genotypen-
der Adulten:
Modell
Das
P 1. N o m e n k l a t u r Im V e r l a u f d e r U n t e r s u c h u n g w e r d e n S y m b o l e m i t d e r nachfolgenden Bedeutung benutzt.
1 b z w . qn = A3 + ~ A 2
Dabei steht tier In-
d e x n s t e t s ffir d i e G e n e r a t i o n e n z a h l ,
d e r I n d e x i = 1,
=A 1 +~A 2
Bei zuf~lliger Paarung typenfrequenzen
(4)
= 1-pn. ergeben
sich folgende
Geno-
der Z ygoten :
2 , 3 d e f i n i e r t d i e G e n o t y p e n AA, A a , und a a . n
f 1 = (pn)
N.~ 1
Adultenzahl
Nn
Gesamtadultenzahl
f 2= n 2pn . qn
(~)
Nn= ~ , N n NZ.n 1
NZ n
Z u r B e r e e h n u n g d e r P o p u l a t i o n s g r 6 g e in d e r n + 1. G e n e r a t i o n b e n S t i g e n w i r z u s / i t z l i c h zu den Z y g o t e n f r e -
Gesamtzygotenzahl
N
Individuenzahl
rn
Z ygotenfrequenzen
aP 1
quenzen aueh die absoluten Zygotenzahlen. Diese erge-
in der Gleichgewichtspopulation
ben s i c h a u s d e r G l e i c h u n g : N Z . n : f.n . N n. 1
Adultenfrequenzen
~A
n:
unter Berfieksichtigung der genotypischen Fitness
W. : B . . V. Fitness 1 1 1 genotypische Fertilit~it B. 1 1
Nn
genotypische
N n + l = N Z n . Wi . f ( K i ) (7)
Viabilitgt und
P opulationsfitness
K.
genotypische
Rn
Gesamttragf~ihigkeit
1
W. 1
und e i n e r d i e h t e a b h ~ n g i g e n K o m p o n e n t e f ( K i) :
Tragf~ihigkeit
Nn+l = V
N n+ 1 o
1
Die Adultenfrequenzen in der n + 1. Generation sind:
Selektionskoeffizient Tragf~ihigkeit skoeffizient
S
k
(6)
1
D i e A d u l t e n z a h l in d e r n + 1. G e n e r a t i o n i s t dann
(a)
1,o
1
V.
n 2 f 3 = (qn)
Zygotenzahl
A
1
(5)
Nn+l An+l 1 i = Nn+l .
in der Reinkultur
(8)
Die Populationsfitness berechnet sich wie fiblich: K n = K. - f.n 1
~:n C,.
1j
1
=
~,
i
1
(3)
Kn i
KonkurrenzeinfluB
d e s i . auf den j . G e n o t y p .
G1. (3) b e s a g t , daB ~ n v a r i a b e l i s t , j e n a c h g e n o t y pischer Zusammensetzung
d e r P o p u l a t i o n . E s kann j e -
doch nie grSBer als das gr6Bte Ki werden.
w n =~,
Wi " An'l
(9)
3. D e r 5 k o l o g i s c h e A s p e k t Nach der logistischen Theorie wird das Populationsw a c h s t u m d u r c h die G l e i c h u n g n a c h V e r h u l s t - P e a r l sehrieben :
be-
J . W e d e k i n d und K . W S h r m a n n :
Fitness,
U m w e l t t r a g f ~ i h i g k e i t und K o n k u r r e n z in e i n e m 5 k o l o g i s c h e n S y s t e m
241
Dann i s t : [
1000
~
20 Nn+l =Nn(
800
12[
600
(13)
G1. (13) g i l t d a m i t a u c h ftir a l l e W > 0 und w i r d i m f o l g e n d e n a l s D i c h t e f u n k t i o n f ( K i) v e r w e n d e t .
Abb. 1
zeigt die Schnelligkeit der Gleichgewichtseinstellung A und d i e G l e i c h g e w i c h t s g r 6 B e N d e r P o p u l a t i o n in A b -
z
r
W*K ) \K+W.N n .
8
h~ingigkeit yon d e r a b s o l u t e n F i t n e s s 200
d u n g t i e r G1. ( 1 3 ) .
Die Populationen
W bei Verwenerreichen
ihre
T r a g f ~ i h i g k e i t K = 1000 e r s t b e i F i t n e s s w e r t e n 101
102 103 W-------~
10~
W > 10. A K stellt dabei die potentielle Tragfiihigkeit dar, N da-
10s 0
A b b . 1. V e r h a l t e n g e n e t i s c h u n i f o r m e r P o p u l a t i o n e n in Abhfingikeit yon der Populationsfitness W bei dichteabh~ingiger R e g u l a t i o n n a c h G l e i c h u n g (13) A o ~ GleichgewichtsgrSBe N der Population 9
9
Generationszahl Gleichgewichts
n bis zum Erreichen
des
gegen die optimale Populationsgr6Be.
Dies wird gedeu-
tet,
Anzahl "Pl~itze"
dab d i e U m w e l t e i n e b e s t i m m t e
zur Verffigung stellt. Je hSher die produzierte
Zygo-
tenzahl, desto gr6Ber die Wahrscheinlichkeit,
dab a u c h
a l l e Pl~itze b e s e t z t w e r d e n k 6 n n e n .
4. Konkurr enzbeziehungen (10)
d"T" -- r N
Wir wollen nach Sakai (1955) unter Konkurrenz den "Effekt der Interaktion zwischen Individuen verschiedenen Genotyps innerhalb einer Population" verstehen.
w o b e i N d i e D i c h t e d e r P o p u l a t i o n zu j e d e r Z e i t ,
K die
U m w e t t t r a g f ~ h i g k e i t und r d i e s p e z i f i s c h e Z u w a c h s r a te der Population ist. Bei Betraehtung diskreter rationen
Gene-
ersetzen
wir die Differentialgleichung durch
die entsprechende
D i f f e r e n z e n g l e i c h u n g und d i e s p e z i -
fisehe Zuwaehsrate
dureh die absolute Fitness:
In den Lotka-Volterra-Gleichungen ist der KonkurrenzeinfluB linear abhingig vonder Gr6Be der konkurrierenden Populationen. In unserem Modell werden jedoch die ffirjeden Genotyp charakteristischen Konkurrenzfaktoren yon der F requenz der entsprechenden Genotypen beieinfluBt. ~ij ( i , j = 1 , 2 , 3 ,
i i j)istdieGr6Be,
u m die d i e F i t -
ness der Genotypen unter dem EinfluB der Konkurrenz AN--(W-1)N(~
-~)
(11)
in M i s c h p o p u l a t i o n e n v e r ~ i n d e r t w i r d . A u f j e d e n G e n o typ k S n n e n r n e h r e r e a n d e r e G e n o t y p e n e i n w i r k e n ,
In u n s e r e m Fitnesswerte
Modell unterscheiden
wir genotypische
dab ein G e s a m t k o n k u r r e n z f a k t o r
so
U erhalten wird:
W i und g e n o t y p i s e h e T r a g f ~ h i g k e i t e n K i-
D i e U n t e r t e i l u n g d e r P o p u l a t i o n in G e n o t y p e n fiihrt j e doch zu Schwierigkeiten
Ui : 1 - Z ~ " ' ] I
f']
i~ j .
(14)
bei der Verwendung der logi-
stischen Waehstumskurve,
d a bei B e t r a c h t u n g
der Ge-
s a m t p o p u l a t i o n n u r W e r t e yon W >1 1 s i n n v o l l s i n d . A l l e
Ist U. = 0, s o w i r k t d i e K o n k u r r e n z a u f den i. G e l n o t y p l e t a l . E s s i n d a u c h Ui < 0 m S g l i c h , d i e d a n n g l e i c h
Populationen mit W < 1 sind zum Aussterben verurteilt.
Null gesetzt werden,
B e i B e r i i c k s i e h t i g u n g von G e n o t y p e n in e i n e r P o p u l a t i o n
haben.
mfissen aber auch genotypische Fitnesswerte
~.. 1] = 0: n e u t r a l e s V e r h a l t e n o h n e K o n k u r r e n z e i n f l u B q.. lj > 0: V e r r i n g e r u n g d e r F i t n e s s d e s j . G e n o t y p s d u r c h
W.1 < 1 e r -
laubt s e i n . U m d i e s e S e h w i e r i g k e i t e n zu u m g e h e n ,
sehl~igt C l a r -
k e (1972) e i n e a n d e r e m 6 g l i c h e F o r m d e r l o g i s t i s c h e n Wachstumsregelung
vor :
1)
well sie den gleichen Letaleffekt
EinfluB d e s i . G e n o t y p s ~.. < 0: E r h S h u n g d e r F i t n e s s d e s j . G e n o t y p s d u r c h d e n 1] d e n EinfluB d e s i. G e n o t y p s Ist ~ji + ~ki = 0 (j ~ / k ) , s o i s t kurrenzfaktoren
(12)
komplement~r,
die Wirkungder
Kon-
denn die Konkurrenz-
w i r k u n g d e s e i n e n Genot.yps w i r d d u r c h d i e K o n k u r r e n z -
242
J. Wedekind
wirkung
und K. W6hrmann:
des anderen
ist die Wirkung gesamt
Genotyps
eine ErhShung
kurrenz.
aufgehoben.
iiberkompensatorisch,
und
der Fitness. Zur
bei ~ji + C~ki < 0 ist
bedingt
damit
wird
sine
angenommen,
aij = ~ik' also die Konkurrenzwirkung riiert werden
also ins-
Genotypen
eines Genotyps
gender
,qich in dem
oben
n + I. Generation
vorgestellten
Modell
nach
nach fol-
)
1
(15)
.
bzw.
Die Simulationen wurden a u f d e r Rechenanlage Control Data 3300 des Zentrums for Datenverarbeitung der UniversiQit Ttibingen durchgefiihrt.
ist sicher
tersuchungen
ein polygenes
jedoch
Merkmal.
zu erleichtern,
Um
die Un-
wird nur einer der
in Frage
kommenden
Loci vor genetisch
homogenem
tergrund
betrachtet,
so dab bestimmten
Genotypen
be-
k6nnen.
Die-
stimmte selben
Fitnesswerte lJberlegungen
zugeordnet
werden
Hin-
ist es mSglich,
dieselben
Dominanzverh~iltnisse
Da keine Korrelation
bei Fitness
zwischen
nissen bezgl. F itness und Tragf~ihigkeit angenommen
wird,
alls Fitness-Tragf~ihigkeitskombinationen
ihren EinfluB
auf die Genfrequenzen
Tabelle
untersucht
1. Dominanzverh~itnisse
auf
gleich, d.h.
zur Fixierung,
ist. Ebenso nanz bezgl,
der Fitness
sofern
und vollst~ndige
bei gleichen
gleich,
so stellen sich diesel-
ein, die bei alleiniger w~iren,
besehleunigt.
allerdings
So erhalten
(bg, ch),
Wirkung
werden
die VorFixierung
stabile Gleichgewichte
(di) und labile Gleichgewiehte (ek),
sofern
WAA
--Waa
bzw.
und Umwelttragf~ihigkeit Nr.
K
= Waa
f
KAA
> W
W
keine Dominanz
a
WAA
= WAa
unvollstgndige Dominanz
b
WAA
> WAa
g
vollstgndige Dominanz
e
Superdominanz
d
WAA
< WAa
> Waa
i
KAA
< KAa > Kaa
Unterdominanz
e
WAA
> WAa
< Waa
k
KAA
> KAa < Kaa
aa > W
KAA h
aa
KAA
der Fit-
wir rasche
Nr.
= WAa
= Kaa Domi-
K.-Werten zur I bezgl. Fit-
Dominanzverh{iltnis
WAA
und bei
nicht KAA
Sind die Dominanzverhgtltnisse
zu erwarten
perdominanz
zur Fixierung,
stabilen Gleichgewicht
fiihrt unvollstgndige
ness und Tragf~higkeit
g~nge
sie f{ihrt bei unvoll-
Dominanz
zum
be-
so ist die Trag-
sind.
bei Fitness
wur-
der Gleichgewichtseinstellung
der Unterdominanz
dominanz
werden.
1000
von W. und i Sind die Fitnesswerte
einsichtig.
und vollstRndiger
bei Dominanz
den Dominanzverh~it-
noch nicht erreicht,
bei Superdominanz
ness
(Tab. I).
nach
F~ille des Zusammenwirkens
ben Ergebnisse
und Tragf/~higkeit
zu betrachten
War
abgebrochen.
Sind die Fitnesswerte
Fixierung.
gelten f~ir die Umwelttragf~higkeit
K, Damit
kSnnen
= 0 waren.
WAA = WAA = Waa und die Tragf~ihigkeiten KAA = KAa = K aa (af), so ~ndern sich die Genfrequenzen nicht. Auch die GrSBe der W. und K. ~indert daran nichts. Es 1 1 wird davon aber die PopulationsgrSBe im Gleichgewicht
stRndiger
Fitness
die
angesehen,
AN
f~higkeit allein bestimmend, der Umwelttragf~higkeit
und
jeweils bis gerechnet.
als erreicht
ein Gleichgewicht
Zahlreiche
einfluBt.
1. EinfluB
N o = 400
betru-
dann
und
und die Schnelligkeit
Ergebnisse
berechnen
bis zur Fixierung
wurde
K i sind unmittelbar
1 1
F/Jr
> 2000 gew/ihlt, um
in der Mischpopulation
Ap 0 bedingt
der Fitness,
sie unterkompensatorisch niedrigung
Fitness,
=K Aa =K ag > KAa > Kaa = KAa > Kaa
bei Subei Unter-
KAA
= Kaa
J. Wedekind
und K. WShrmann:
Fitness,
Umwelttragf~higkeit A
p des Allel A
Tabelle 2. Gleichgewichtsfrequenz
Nr.
WAA
und Konkurrenz bei gegens~tzlich
in einem
6kologischen
wirkenden
System
W i und K i
KAA
2000
2500
2900
2970
2990
2995
2998
KAa
3000
3000
3000
3000
3000
3000
300g
K aa
4000
3500
3100
3030
3010
3005
3002
0,67
0,89
1
1
1
1
1
Waa
WAa
1
10
5
1
2
10
6
2
0,36
0,'69
1
1
1
1
1
3
10
7,5
5
0
0
1
1
1
1
1
4
10
9
8
0
0
0
1
1
1
1
5
10
9,8
9,6
0
0
0
0
0,20
0,50
0,91
6
100
50
10
0
0
0,67
1
1
1
1
7
100
60
20
0
0
0,06
0,88
1
1
1
8
100
75
50
0
0
0
0
0,84
0,99
1
9
100
90
80
0
0
0
0
0,04
0,50
0,51
10
100
98
96
0
0
0
0
0
0,10
11
1000
500
100
0
0
0
0
0,59
0,88
12
1000
600
200
0
0
0
0
0,22
0,50
0,79
13
1000
750
500
0
0
0
0
0
0,17
0,50
14
1000
900
800
0
0
0
0
0
0,11
0,49
15
1000
980
960
0
0
0
0
0
0,01
0,30
Bisher wurden nur gleichsinnig wirkende
W i und K i
bzw. identische Werte betraehtet.
bei einem der beiden Faktoren
Interessanter
W i und Ki, denn daraus
sind gegens~tzlieh
sind numerisehe Populationen Fitness
bzw. Tragf~higkeit auf
einer Population gewinnen. Beispiele
immer
aufgeffihrt, die in unendliehen
zur Fixierung
des Allels
wirkenden Tragf~higkeiten
E s w u r d e n ffinf B e i s p i e l e ven Fitnesswerten
A ffihren wfir-
mit unterschiedliehen
grSBtes Wi).
In z w e i w e i t e r e n Fitnesswerte
WMa x = I000.
auf die ent-
zurfickzuffihren.
u n d W M a x = 10 g e r e e h n e t
ben relativen I00 bzw.
In T a b . 2
aufgrund der unvollst~ndigen Dominanz der
den. Abweichungen vem Wert ~ = 1 sindalso gegengesetzt
wirkende
lassen sieh qualitative Anga-
ben fiber den EinfluB von Fitness die Oenfrequenzen
relati(WMa x =
Gruppen wurden diesel-
verwendet,
abet mit WMa x =
Aus den Resultaten
ergeben
sieh drei wiehtige Zusammenh~nge: I. Je grSBer die Absolutwerte
zu erwarten
der
15 i n T a b . 2.
Wi, desto gerindiejenigen Genfre-
die in unendliehen Populationen
w~ren. Vgl. dazuNr.
0,50 0,97
2. Je kleiner die relativen Unterschiede der Wi, desto geringerdie unter Pkt. 1 erw~hnte F~higkeit der Population. 3. Je kleiner die Tragf~higkeitsunterschiede, desto geringer ist die Abweichung v o m Erwartungswert ~ = I. Bei kleinen Fitnesswerten erfolgt die Ann~herung an die Tragf~higkeiten so langsam, dab sich die Fitnessunterschiede auswirken k6nnen. Umge~kehrt kann sie bei grol~en Fitnesswerten yon allen Genotypen so sehnell erreicht werden, dab nur noeh die Tragf~higkeit wirks a m wird. Eine ErhShung der Tragf~higkeiten hat deshalb zur Folge, dab die Ann~herung auch bei groJ~en Fitnesswer~en langsamer vonstatten geht und die Gleichgewichtsfrequenzen zu den bei kleinen Fitnesswerten beobachteten Werten konvergieren. In Anlehnung an die Definition des Selektion skoeffizienten s bezeichnen wir den "relativen Tragf~higkeits-
ger ist die F~higkeit der Population, quenzen zu erreiehen,
243
1-5 m i t 6 - 1 0 b z w . 1 1 -
koeffizienten" als k.1 : K. ki = 1 - ~ KMa x Symmetrische Heterosis f~ihigkeit f i i h r t s t e t s
i = 1,2,3 bezgl.
Fitness
(16) bzw. Trag-
zu der Gleichgewichtsfrequenz
244
J. Wedekind
und K. W6hrmann:
Fitness,
Umwelttragf~ihigkeit
und Konkurrenz
symmetrischen
1,0
in einem
Heterosis
6kologischen
der Tragf~higkeit
System
(k I = l-k,
---..o--- ~ k 2 = I, k 3 = l-k)
0,9
immer
~ = 0,5
chungen
sind auf den EinfluB
ren.
wurde
Es
s variiert
zu erwarten.
der Fitness
(0,01
Abwei-
zurtickzuftih-
~ s ~ 0,5)
und
~ fiir
verschiedene k berechnet. Abb.2 zeigt die Abh~ingigA keit von p yon s bei verschiedenen k und WMa x = I0.
0,8
Es
zeigte sich, daB die Gleichgewichtsfrequenzen A schieden starke Abweichungen yon p = 0,5 zeigen, um
0,6
so grSBer
sind,
je grSBere
stabile Polymorphismen je kleiner
0,5
0,1
0,2 0,3 S-----~
0,4
0,5
rung
k erhSht
wird
e: k = 0,333 d: k = 0,666
weichung
von
von
12
/
0,9--
I
0 , 8 - -
m6glicht Grenzwerte
I
umgekehrt. reiche,
0,7
lem
O,50---~ 0,1 ,, . . . 0.2 . . 0,3 S-----~-
das Schicksal
0,5
Abb. 3. Gleichgewichtsfrequenz /~ bei Superdominanz bezgl. Tragf~higkeit und Semidominanz bezgl. Fitness (k = 0,033)
besonders
das durch erhalten
a : W M a x = 10, b : W M a x = 100, c : W M a x = 1000
kSnnen
einen
Ein solches
Faktors
ren Faktors
kann
Gleichgewichtssystem durch
ver~indert
Dominanzverh~iltnisse achtung
der
sind
Kombinationen
die einzigen,
Ver~inderung
der Parameter
s und
bezgl,
k,
und damit
nanz der Tragf~ihigkeit
aufrechterhaltenen
durch
Fitness
semidominante
w I = 1, w 2 = 1-s
und
an.
Als
quan-
Gleichgewichts
w 3 = 1-2s gew~ihlt,
a auf die Abnahme
ditiv. Als Gleichgewichtsfrequenzen
wurden
d.h.
der Fitness w~ren
verschieso zeigt
der Tragf~higkeit
auf
wesentlich
der Fitness.
st~irDies
Gleichgewichtssystem, der Fitness
aufrecht-
Tragf~higkei-
wurde der Efist ad-
aufgrund
diesmal
der
Situation
die relativen
zu Abb. 2 dar.
Tragf~ihigkeiten
gew~ihlt. In d i e s e m F a l l i s t
der Effekt des Allels a auf die Tragf~ihigkeit additiv. A Abweichungen yon p = 0,5, das aufgrund der symmetribezgl,
der Fitness
zu erwarten
sind nun auf die Tragf~ihigkeit zurtickzuftihren. s berechnet.
Superdomi-
Fitness
auf Zahlenbeund Tragf~hig-
1969),
und auf das semidominante
k 1 =1, k 2 = l - k u n d k 3 = l - 2 k
k variiert eines durch
und
experimentel-
Populationen
in einem
kann
voneinander
ist als der Einflu~ deutlich
schen Heterosis
bei gradueller
erlauben.
Abb. 2 gibt die Ver~inderung
fekt des Allels
der
die eine Beob-
Gleichgewichtverschiebung
titative Aussagen
Analog
des
bezgl, des ande-
Diese
er-
ten einwirken.
bezgl,
Semidominanz
werden.
als
relati-
in jedem
ausschalten
(Lorenz
Abb. 4. stellt die reziproke
A p = 0,5.
den
die Fitness
Fitness-
dab der EinfluB
Superdominanz wird
von
sich allerdings groBe
polymorpher
ker einzusch~itzen wird
man
als signifikant
werden
es sich deutlich,
0,4
bei denen
die mit vertretbarem
auch
x die Ab-
Tragf~ihigkeitsunterschieden
auf genfigend
Aufwand
den bestimmt
WMa
und damit
sowie
der Tragf~higkeit
"keitsunterschiede,
0,6
kleiner
mit Hilfe yon Computersimulationen
Beschr~inkt
d.h.
Mit steigendem
Fitnesswerten
anzugeben,
Falle die Effekte
Fitnesswerten
immer geringer. A p sowohl von den relativen
absoluten
es nicht,
Vergr6Be-
des
den absoluten
ven als auch
durch
der Gleichgewichtsfre-
simmer
p = 0,5
Die Abh~ingigkeit auch
so wahrscheinlicher,
absoluten
k = 0,033.
der EinfluB
d.h.
werden.
W i bei konstantem
( W M a x = 10 )
die
s annimmt,
Stabilit~it kann
Abb. 3 zeigt die Abh~ngigkeit A quenz p yon unterschiedlichen
A b b . 2. G l e i c h g e w i c h t s f r e q u e n z ~ bei Superdominanz bezgl. Tragf~ihigkeit und Semidominanz bezgl. Fitness a: k = 0,033 b: k = 0,166
sind um
s ist. Diese
yon
Werte
ver-
(0,0005~0,1
ist,
Es wurde
und ~ beiverschiedenen kann selbst bei s
