732
Electroencephalography and Clinical Neurophysiology, 1977, 43:732--744
© Elsevier/North-Holland Scientific Publishers, Ltd.
LA MATURATION DES POTENTIELS EVOQUES VISUELS CHEZ L'ENFANT NORMAL P. LAGET, R. FLORES-GUEVARA, A.M. D'ALLEST, C. OSTRE, J. RAIMBAULTet J. MARIANI Laboratoire de Neurophysiologie ontogdndtique, Universitd Pierre et Marie Curie, 75230 Paris Cedex 05 et Laboratoire d 'Electroencdphalographie et de Neurophysiologie clinique de l 'enfant, H6pital Trousseau, 75013 Paris (France)
(Accepted for publication: April 26, 1977)
La maturation de la rdponse dvoqu~e visuelle (R.E.V.) chez l'Homme a ddj~ donnd lieu un certain nombre de travaux mais nous sommes ~i ce jour moins bien inform~s sur l'dvolution de ce type de rdponse, principalement en raison de sa grande variabilitdinterindividuelle et m ~ m e intraindividuelleque sur celle des rdponses dvoqudes somesthdsiques qui ont fait l'objet d'dtudes systdmatiques (Desmedt 1971; Laget et coll. 1976). Le but de ce travail est de fournir ~ partir d'un effectif relativement important de sujets salns, diverses donn~es normatives permettant chez le nouveau-nd, le nourrison et l'enfant, d'dvaluer plus sfirement le caractdre normal ou pathologique des R.E.V. La plupart des travaux concernant leur maturation ont portd sur les dtapes les plus prdcoces de cette derni~re. Chez le prdmaturd de 29 semaines d'~ge conceptionnel, la rdponse corticale visualle au pSle occipitalest fortune par une ddflexion surface-ndgative de tr~s longue latence (Hrbek et Mares 1964, Creutzfeldt et Kuhnt 1967; Umezaki et Morrell 1970). A partir de la 32dme semaine, apparaft une ddflexion surface-positive de latency plus courte. A la naissance, ces deux d~flexions d~signdes c o m m e Iet II par Umezaki et Morrell, constituent l'essentielde la R.E.V., mais peuvent ~tre prdcdddes par de petites d~flexions surface-n~gatives ou positives, de beaucoup plus faible amplitude et de prdsence .inconstante. Entre le 5~me et la 8~me semaines suivant la naissance (Hrbek et coll. 1966), des modifi-
cations importantes se produiraient, amenant la R.E.V. ~ prendre d'abord une forme 'interm6diaire' puis le type adulte ddfinitif qui, aux latences pr6s, serait atteint vers l'~ge de 2 ans. Cependant, d'autres auteurs (Weinmann et coll. 1965} ont indiqu6 que dans le courant de la deuxidme annde, la R.E.V. serait caract6risde par la prdsence d'une ample ddflexion ndgative qui disparaftrait ensuite. Dustman et Beck (1969} ont par ailleurs montrd que le voltage des R.E.V. serait maximum entre 5 et 6 ans, puis diminuerait pour s'dlever ~ nouveau vers 13--14 ans et se stabiliser enfin entre 15 et 16. De ces rdsultats, il ressort donc que si l'6volution des R.E.V. en fonction de l'~ge est aussi nette que celle des rdponses 6voqudes d'autre origine (Hrbek et coll. 1973), elle serait cependant aussi plus longue (Ellingson et coll. 1972) et surtout plus difficile ~ systdmatiser en particulier en raison de sa variabilit6 interindividueUe et de sa grande susceptibilitd aux conditions d'enregistrement et de stimulation.
M~thodes Techniques et conditions et de stimulation
d'enregistrement
Quatre 6lectrodes, du type de celles habituellement utilisdes en EEG de routine, sont disposdes sur le scalp du sujet: 2 d'entre elles sur la ligne mddiane, au niveau de l'inion, sdpardes l'une de l'autre par une distance de 2 cm, une 36me entre les deux bosses frontales et une
MATURATION DES P.E.V. 4~me, sur la ligne m6diane, sensiblement ~gale distance des 61ectrodes occipitales et frontales. La d6rivation des activit6s 6voqu6es est faite entre chacune des ~lectrodes occipitales et l'61ectrode frontale. La 46me 61ectrode est r6unie ~ la masse. Les signaux recueillis s o n t amplifi4s (bande passante comprise entre 0.3 c/sec et 1000 c/sec). Ils sont visualis6s et contrS16s sur oscilloscope, puis trait~s par un petit ordinateur utilis6 comme m o y e n n e u r (Elatron 1600) et les r~sultats sont sortis sur table tra~ante XY. La dur6e totale de traitement des r6ponses recueillis au niveau de chacune des 2 ~lectrodes occipitales est de 640 msec. La base de temps du m o y e n n e u r est choisie pour correspondre ~ 0,8 msec par canal adresse, ce qui permet une d6finition satisfaisante du trac6, compte tenu de la dur~e relativement longue et de faible pente de mont6e de chaque d6flexion de la R.E.V. Le stimulus utilis6 est constitu6 par un 6clair blank bleut6 de br~ve dur~e (200 psec), de forte intensit6 (0,3 joule ~ la source), d61ivr6 par un tube ~ d6charge du type de ceux habituellement utilis6s pour pratiquer la stimulation intermittente en EEG de routine. La source lumineuse est plac6e ~ 20 cm de la racine du nez du sujet. Chaque R.E.V. repr~sente la somme des r6ponses ~ 150 6clairs d~livr6s ~ un 6clair/sec. La piece 05 s'effectuent les enregistrements est faiblement 6clair6e (niveau m o y e n 3 lux) et de faqon identique pour t o u s l e s sujets. Choix des sujets -- conduite de l'examen et repartition des effectifs Notre travail a port~ sur 449 sujets normaux d o n t les ~ges s'~tageaient entre 3 jours et 15 ans. Au m o m e n t de l'examen, tous les enfants ~taient en bonne sant~ et leur EEG ~tait normal, ils ne montraient ni l~sion oculaire ni am~tropie notable. Aucun n'avait pr~sent~ dans le pass~ d'atteinte neurologique. Tous ~taient n~s ~ terme, dans de bonnes conditions, en particulier leur indice d'Apgar, quand il avait ~t~ mesur~, ~tait normal, ainsi
733 TABLEAU I
Ages
Nombres
De 3 j fi 120 jours De 121 j ~ 365 jours De 366 j ~ 3 ans
120 76 103 150 449
De 3 ans 1 j ~ 1 5 ans
Total
que leur d~veloppement psycho-moteur ult~rieur. Pr6alablement ~ l'examen, les enfants ~taient matern~s et rassur~s afin qu'ils ne pr~sentent ni agitation, ni anxietY. L'installation sur le lit d'examen e t en particulier le positionnement de la t~te ~taient effectu~s de telle sorte qu'aucune activit~ EMG soutenue ne puisse ~tre d~tect~e au niveau des ~lectrodes occipitales et frontales. Ce n'est que lorsque toutes ces conditions ~taient r~alis~es que d~butait l'enregistrement des R.E.V., t o u s l e s sujets ~tant ~veill~s et ayant les yeux ouverts. En raison de la br~ve dur~e de l'examen proprement dit (150 sec), il 6talt facile, m~me chez les sujets les plus jeunes, de l'effectuer niveau de vigilance stable, niveau vdrifi~ d'ailleurs en permanence par l'aspect de l'activit~ EEG spontan~e. On ~cartait ainsi l'influence encore insuffisamment pr~cis~e ~ ce jour, chez le nourrisson et le jeune enfant, du sommeil ses diff~rents stades, sur la morphologie et l'amplitude des r~sponses (Ellingson et al. 1973). Le lot d e s 449 sujets que nous avons ~tudi~s a ~t~ r~parti en quatre tranches d'fige {Tableau I) dont les limites ont ~td fix~es a posteriori, d'apr~s l'~ge d'apparition m o y e n de certaines modifications de la R.E.V., modifications consid~r~es par nous comme significatives. R~sultats
Rappel des principales caracteristiques de la R.E. V. de l'adulte Dans des conditions d'enregistrement et de stimulation proches, mais non forc~ment
734
P. LAGET ET AL.
t
t
/
\
2 M 18j
Fig. 1. Exemple de R.E.V. chez des sujets normaux d'~ge compris entre 3 jours et 4 mois. On rel6vera la pr6sence i n c o n s t a n t e de d~flexions relativement pr~coces, pr~c6dent la d ~ f l e x i o n principale tardive surface-positive (vers le
bas), chez des sujets tr~s jeunes (4 jours, 10 jours). Dans la colonne de droite, on notera les R.E.V. des enfants de 2 m 1 j e t 3 m 26 j dans lesquelles pr~domine une d6flexion surface-n~gative (vers le haut) tardive dont le temps de culmination peut diff~rer largement d'un sujet ~ l'autre.
TABLEAU II D6flexions
Polarit6 l'inion
Temps de culmination (en msec)
I II III IV V VI VII
(No) (PI) (N~) (P2) (N2) (P3)
-+ -+ -+
(N3)
--
40--45 50--60 60--80 100--110 130--140 170--180 220--240
i d e n t i q u e s ~ c e l l e s q u e n o u s a v o n s u t i l i s 6 e s , la R.E.V. enregistr~e chez l'Homme adulte au n i v e a u d e l ' i n i o n , e s t d a n s la r 6 g l e c o m p o s 6 e de 7 d6flexions successivement surface-n6gative et positive, r~pertori6es de I ~ VII par Ciganek {1961, 1969), La dur~e totale de cet ensemble avoisine 250 msec. Une post-d~charge de presence inconstante d'une dur6e d'environ 1 sec peut lui faire suite. Les temps de culmination de ces 7 d~flexi o n s p r i n c i p a l e s s ' i n s c r i v e n t d a n s les l i m i t e s
MATURATION DES P.E.V.
735
indiqu~es dans le Tableau II (Ellingson 1970). Nous rappellerons d'autre part qu'un certain nombre d'auteurs (Cobb et Dawson 1960; Hirsch et al. 1961) ont d~crit une petite onde surface-positive pr~c~dant la premiere d~flexion surface-n~gative (I). En raison de son inconstance et de son identification difficile, nous ne la consid~rerons pas dans rdsultats, bien que nous l'ayons nousm~mes observ~e chez un petit nombre de grands enfants. Dans notre travail, nous avons pr~fdrd ~ la nomenclature de Ciganek celle utilis~e par nombre d'autres auteurs et qui consiste d~signer chaque sommet de la rdponse par son signe (N ou P) suivi de son num~ro d'ordre. Les sommets No correspondent ainsi ou somet I de Ciganek, P1 a II et N3 & VII.
Enfants ages de 3 d 120 jours (120 sujets) (1.) Morphologie de la R.E. V. Pourcentage de prgsence des diffdrentes ddflexions. Pour
%~ 15
3J -120J Elf 120
I
3J - 45J Eff 68
cette tranche d'~ge, la R.E.V. ~tait pour l'essentiel reprdsent~e par une ample d~flexion tardive surface-positive (Ellingson 1970; Umezaki et Morrell 1970), suivie par une d~flexion surface-n~gative de durde plus longue, de voltage et de configuration plus variables (Fig. 1, colonne de gauche}. Cet ensemble pouvait ~tre pr~c~dd tr~s tSt, puisque nous l'avons observ~ d~s l'~ge de 4 jours, de plusieurs d~flexions alternativement surface-n~gatives ou positives, inconstantes dans leur nombre (Tableau III et Fig. 1) et d'amplitude toujours plus faible que le :complexe positif-ndgatif qui les suivait. Ces quatre premieres d~flexions montraint une sensible augmentation, avec l'~ge, de leur pourcentage de presence, c o m m e le fair clairement ressortir le Tableau IV dans lequel l'ensemble des 449 sujets ~tudi~s a ~t~ divis~ en 14 tranches dont 13 de 32 sujets et la 14~me de 33. Cependant, m~me lorsque certaines d~flex-
B
A
205 255
305
3ss ~ 405 505
I
3os
355
405 455 ÷
505
Fig. 2. Histogramme des temps de culmination des diff~rentes d~flexions de la R.E.V. chez 68 sujets ~g~s de 3 jours ~ 45 jours et chez les 120 sujets correspondant ~ la tranche d'~ge 3 jours--120 jou~. On rel~vera en A, la concentration plus importante qu'en B des temps de culmination des d~flexions surface-positive centr~es a u t o u r de la valeur 190 msec.
736
P. LAGET ET AL.
TABLEAU III Sujets ~g6s de 3 j & 120 j (effectif: 120). D4flexion No Nombre de presences Per cent de presences Temps de culmination (moyenne) Ecart type (~) Variance (o ~)
D6flexion P~
D6flexion N~
D4flexion P2
D6flexion N2
D4flexion P3
D6flexion N3
72
49
47
56
68
95
77
60,0
40,8
39,2
46,7
56,7
79,2
64,2
50,0
64,8
78,6
111,3
142,6
190,4
264,7
7,6 57,8
11,9 141,6
11,0 121
17,7 315,1
23,1 532,8
25,5 650,2
45,4 2056,6
ions pr4coces prdsentes, nous n'avons jamais retrouv4 dans c e t t e t r a n c h e d'~ge la succession r4guli~re d~crite chez l'adulte de 7 sommets a l t e r n a t i v e m e n t surface-n~gatifs et positifs, n o n plus que de v4ritable post-d4charge.
(3.) Evolution morphologique des rdponses. M~me ~ l'int~rieur de c e t t e t r a n c h e d'~ge, la m o r p h o l o g i e des R.E.V. n'4tait pas i d e n t i q u e p o u r t o u s l e s enfants et une 6volution certain s'y d~celait facilement. C'est ainsi que chez
(2) Temps de culmation des diffdrentes ddflexions. Le T a b l e a u III indique p o u r l'ensemble des R.E.V. de c e t t e t r a n c h e d'~ge les valeurs m o y e n n e s d u t e m p s de c u l m i n a t i o n des diff~rentes d4flexions avec leur ~cart-type et leur variance. La d e f l e x i o n la plus s o u v e n t r e n c o n t r 4 e est P3 (Fig. 2), elle n o u s p a r a f t corr e s p o n d r e en raison de son t e m p s de culmination ( 1 9 0 , 5 + 24,4 msec) ~ celle ddcrite par d ' a u t r e s auteurs, en particulier par Ellingson (1970), c o m m e d 6 f l e x i o n P2 et p o u r laquelle il indiquait 190 msec de t e m p s de culmination m o y e n p o u r 6 sujets ~g~s d e 1 et 2 jours. Les d e f l e x i o n s surface-n4gative qui l'encad r e n t , d 4 n o m m 4 e s par n o u s N2 et N3, p e u v e n t ~tre ~galement assimil~es ~ celles d4sign4es c o m m e N1 et N2 par Ellingson, bien que la m o y e n n e de leur t e m p s de c u l m i n a t i o n soit q u e l q u e peu diff~rente ( 1 4 2 , 6 msec c o n t r e 150 et 264,7 c o n t r e 242 msec). En ce qui c o n c e r n e les d6flexions pr4coces d~sign~es par nous c o m m e No, Pl, N~, P2, o n p e u t c o n s t a t e r que leur t e m p s de c u l m i n a t i o n prdsentait ~ l'int4rieur-m~me de c e t t e t r a n c h e une baisse n e t t e et progressive avec l'~ge des sujets (Fig. 3).
~2o
T" i
9~-
t
So.
80
.70
9o.
60 50
7o-
5o-
+ 60 .40
Jours SOD
1000
5000
Fig. 3. Evolution des temps de culmination des quatre premieres d~flexions du R,E.V. (No, PI, N1, P2 ) pour l'ensemble des sujets 6tudi6s. Les moyennes ont 6t6 calcul~es pour des tranches de 32 sujets, sauf la dernitre qui en comportant 33. Les barres verticales repr6sentent la valeur des 6carts-type. On notera l'accroissement de la dispersion des valeurs au fur et mesure que l'on consid4re des d~flexions plus tardives. On rel~vera aus~i que le raccourcissement des temps du culmination s'arr~te ~ sensiblement 200 jours.
737
MATURATION DES P.E.V.
TABLEAU IV Tranches d'~ges
121--365 jours: Effectif, 76
366 jours--3 ans: Effectif, 103
Ddflexions Nombre de presences Per cent de presences Temps de culmination (moyenne) Ecart-type (o) Variance(a 2)
No 60
PI 60
N1 73
P2 69
No 93
P1 87
N1 94
P2 93
76,3
76,3
96,1
90,8
90,5
84,8
91,4
90,5
90,7
84,7
90,0
91,3
40,9
50,8
71,8
98,6
38,8
50,6
73,3
99,7
39,3
49,8
66,1
94,6
4,1 16,8
5,9 34,8
7,3 11,6 53,3 134,6
4,0 16,0
6,9 47,6
9,3 10,3 86,5 106,1
4,4 19,4
6,0 36,0
7,2 51,8
14,3 204,5
les 60 sujets ~gds de 3 ~ 37 j o u r s , la m o r p h o l ogle i m m a t u r e t y p i q u e que n o u s a v o n s d~crire f u t r e t r o u v d e 47 fois soit d a n s 7 8 , 3 % des cas, alors q u ' e l l e ne le fut q u e 21 lois (35,0%) c h e z les 60 e n f a n t s ~gds de 38 ~ 120 jours. P a r m i ceux-ci, o n p u t en o u t r a identifier en p r o p o r t i o n n o n ndgligeable (20 fois, soit c h e z 3 3 , 3 % des sujets) des R . E . V . d ' u n e m o r p h o l o g i e n e t t e m e n t d i f f d r e n t e , off P3 dtait r e m p l a c d p a r u n e a m p l e d ~ f l e x i o n n~gative d o n t le s o m m e t p r d s e n t a i t u n t e m p s de cul-
3 ans 1 jour--15 ans: Effectif, 150 No 136
P: 127
N1 135
P2 137
m i n a t i o n v a r i a n t l a r g e m e n t e t p o u v a n t se ranger d a n s d e u x catdgories distinctes avec des valeurs m o y e n n e s de: 1 6 1 , 6 + 12,5 m s e c o u de 219,1 -+ 37,7 m s e c (Fig. 1, sujets ~gds de 2 m o i s , 1 j o u r et 3 m o i s , 26 j o u r s ) , catdgories qui, c o m m e n o u s allons le voir, s e r o n t r e t r o u v~es en p r o p o r t i o n b e a u c o u p plus i m p o r t a n t e chez les sujets ~g~s de 121 ~ 365 jours.
Enfants ages de 121 d 365 ]ours (76 sujets) Dans c e t t e t r a n c h e d'~ge, la R.E.V. a sem-
TABLEAU V Nombre de sujets
Limite des tranches d'age
D~flexions
No
32 32 32 32 32 32 32 32 32 32 32 32 32 33
3 j--20 j 21 j--40 j 41 j--83 j 83 j--4 m 16 j 4 m 17 j--7 m 15j 7 m 15 j - - l l m 1 1 m 6 j - - 1 5 m 4j 15m 8j--21m9j 2 1 m 1 3 j - - 2 a 6 m 9j 2 a 7 m - - 3 a 7 m 26j 3a8m--5a8m 5a8m--Salm llj 8alto 11j--10a8m 10 a 11 m 21 j--15 a
PI
P2
N1
Nombre
%
Nombre
%
Nombre
14 20 22 24 22 28 26 30 29 29 27 30 29 31
43 8 62 5 688 750 688 87 5 81 3 93 8 90 6 906 844 938 90,6 93,9
12 11 13 21 22 29 23 30 27 27 26 26 27 30
37,5 34,4 40,6 65,6 68,8 90,6 71,9 93,8 84,4 84,4 81,3 81,3 84,4 90,9
11 10 12 24 32 31 28 28 30 30 30 26 27 32
% 34,4 31,3 37,5 75,0 100 96,9 87,5 87,5 93,8 93,8 93,8 81,3 84,4 97,0
Nombre 9 14 16 24 30 28 31 28 32 31 29 28 28 31
% 28,1 43,8 50,0 75,0 93,8 87,5 96,9 87,5 100 96,9 90,6 87,5 87,5 93,9
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P. LAGET ET AL.
bl~ passer par une dtape i m por t a nt e de la maturation. On relevait en particulier: la disparition des formes t y p i q u e m e n t immatures. Deux seulement ~taient encore rencontr~es,
4M 18J
la dernidre chez un sujet ~gd de 5 mois 11 jours; un accroissement net du pourcentage des d~flexions prdcoces No, PI, N1, P2 (Tableaux IV et V) en m~me temps qu'une diminu-
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Fig. 4. Exemples de R.E.V. chez des sujets d'age divers fournissant des exemples des divdrses typologies identifiables. O n notera en particulier dans le cas des sujets fig~s de 8 ans 6 mois et 8 ans 10 mois, la predominance des d~flexions surface-positive et pour les sujets ~g~s de 7 mois 15 jours, 2 ans 7 mois, 3 ans 1 mois et 8 ans 10 tools, la presence d'une petite d~flexion surface-n~gative (N2) dont le temps de culmination est compris entre 90 et 110 msec.
MATURATION DES P.E.V. tion sensible de leurs temps de culmination (Fig. 3). Les d~flexions plus tardives que P2 ont pr~sent~ de grandes varations interindividueUes d'amplitude et de temps de culmination, mais il ~tait cependant possible d'identifier un certain nombre de typologies qui furent ~tre retrouv~es ult~rieurement. On p u t ainsi distinguer trois sousgroupes principaux (Fig. 4). (a) La principale d~flexion surface-n~gative tardive pr~sentait un temps de culmination avoisinant 160 msec (163,9 + 8,4 msec). Cette configuration a ~t~ retrouv~e 38 fois, soit dans 50,0% des cas. Elle pouvait chez quelques sujets (6) ~tre pr~c~d~e d'une d~flexion surface-n~gative de beaucoup plus faible amplitude dont le temps de culmination etait sensiblement de 100 msec (99,7 + 4,5 msec). (b) La principale d~flexion surface-n~gative tardive pr~sentait un temps de culmination nettement plus long (210,5 -+ 22,6 msec). Elle pouvait ~tre, c o m m e dans le sous-groupe pr~c~lent (7 fois) pr~c~d~e d'une d~flexion surface-n~gative d o n t le temps de culmination ~tait de 112,3 -+ 4,7 msec. (c) La d~flexion P2 ~tait suivie d'une d~flexion suface-n~gative n e t t e m e n t plus pr~coce que dans les deux sous-groupes pr~c~dents puisque son temps de culmination avait une valeur m o y e n n e de 139,6 -+ 8.5 msec. II lui faisait g~n~ralement suite (10 fois) une grande onde positive tardive culminant 215,6 -+ 14,8 msec. Ces trois configurations englobent la tr~s grande majorit~ des sujets (89,5%) et en dehors des deux sujets d o n t les R.E.V. ~taient t y p i q u e m e n t immatures, nous n'avons trouv~ que 6 cas (7,9%) ne rentrant dans aucun des sous-groupes precedents. Enfants ages de 366 ]ours d 3 ans (103 suyets) Dans cette tranche d'~ge, l'augmentation du pourcentage de presence des 4 premieres d~flexions ne s'est accru que pour les 2 premieres (No et P~) et leurs temps de culmina-
739 tion ne diminuaient plus que faiblement (Fig. 3). Les divers sous-groupes pr~c~demment d~crits d'apr~s les temps de culmination des d~flexions tardives furent retrouv~es mais dans des proportions diff~rentes. C'est ainsi que celui dont la d~flexion surface-n~gative culmine vers 160 msec (159,7 + 8,6 msec) n'etait plus retrouv~ que 37 fois, soit dans 35,9% des cas et n'~tait pr~c~d~ que chez deux sujets d'une petite d~flexion surface-n~gative suppl~mentaire culminant ~ 105 msec. Le sous-groupe (b) fut mieux repr~sent~ que dans la tranche pr~c~dente (36 fois, soit 35%) et sa d~flexion n~gative tardive principale plus lointaine (217 + 20,6 msec) ~tait aussi plus souvent (17 fois, soit dans 16,54% des cas) pr~c~d~e d'une petite d~flexion n~gative suppl~mentaire culminant ~ 120,6 + 13,3 msec. Le troisi~me sous-groupe (c) of1 une deflexion surface-n~gative culminant plut tSt que les deux pr~c~dentes (135,9 + 7,4 msec) ~tait suivie d'une d~flexion surface-positive tardive de grande amplitude (191,2 + 20,5 msec) ~tait ~galement plus fr~quemment rencontr~ (20 fois, soit chez 19,4% des sujets). Les R.E.V. ne rentrant dans aucun de ces trois sous-groupes etaient en proportion l~g~rement plus ~lev~e (10 fois, soit 9,7% des sujets).
Enfants ages de 3 ans 1 jour d 15 ans (150 sujets) Pour cette tranche d'~ge, nous distinguerons ici encore entre les quatre premieres d~flexions et les suivantes. Les deflexions No, P1, NI et P2 n ' o n t pas montr~ de differences de pourcentage significatives par rapport aux enfants de la tranche d'~ge pr~c~dente. Nous retiendrons seulement que m~me chez les plus vieux, l'une des quatre d~flexions pr~coces de la R.E.V. pouvait faire d~faut chez 8 ~ 16% des sujets, P2 ~tant la plus souvent retrouv~e, ce qui confirme son rSle de bon 'marqueur' du P.E.V.,
740 c o m m e l'avait indiqu~ Ellingson et coll. {1973). Les d~flexions les plus tardives pouvaient ~tre rang~es sans difficult~ dans les 3 sousgroupes pr~c&lemment d~crits. Le sous-groupe (a) a comport~ 48 sujets (32%) et la d~flexion tardive n~gative principale culminait ~ 162,6 ± 7,5 msec. Elle pouvait ~tre pr~c~l~e 26 fois (17,3%) d'une d~flexion n~gative g~n~ralement moins ample dont le temps de culmination m o y e n est de 95,7 + 7,3 msec. Le sous-groupe (b) a comport~ 82 enfants {54,7%) et la d~flexion surface-n~gative tardive principale a culmin~ ~ 208,5 ± 19,5 msec. Elle pouvait c o m m e pour le sous-groupe (a), ~tre pr~c~d~e 41 fois (27,3%) d'une d~flexion surface-n4gative plus pr~coce dont le temps de culmination m o y e n etait de 109,7 ± 15,6 msec. Le sous-groupe (c) n'etait plus que faiblement repr~sent~ (7 fois, soit dans seulement 4,7% des cas). Comme pour la tranche d'~ge pr~c~dente, il se caract~risait par une onde surface-n~gative principale succ~dant ~ P2 nettement plus pr~coce que pour les deux autres sousgroupes (142,6 + 15,5 msec) suivie d'une ample d~flexion surface-positive tardive (197,5 -+ 5,4 msec). Enfin 12 sujets {8.0%) ont pr~sent~ des R.E.V. de morphologie trop atypique pour pouvoir ~tre classes dans un des trois sousgroupes d~crits. Par rapport ~ la tranche d'~ge pr~c~dente une ~volution est notable concernant surtout la morphologie des r~ponses et le nombre des d~flexions plus tardives que P2. On relive: un creusement beaucoup plus marqu~ des d~flexions surface-positive P~ e~ P3 dont l'amplitude pouvait ainsi d~passer largement celle des d~flexions surface-n~gative. Une telle configuration fut retrouv~e 25 fois (16,7%) dans le sous-groupe (a) et 34 fois (22,7%) dans le sous-groupe (b), alors qu'elles ~taient tr~s rares (respectivement 2 et 6 fois) dans la tranche d'~ge imm~diatement inf~rieure; une augmentation tr~s sensible du nombre de presence d'une d~flexion n~gative suppl~mentaire
P. LAGET ET AL. suivant P2 et d o n t le temps de culmination ~tait compris entre 90 et 110 msec. Elle a ~t~ retrouv~e en effet 67 lois (45,3%), alors qu'elle n'~tait constat~e que chez respectivement 18,4% et 17,1% des sujets pour les deux tranches d'~ge imm~diatement inf~rieures.
Discussion Les r~sultats que nous venons d'exposer appellent un certain nombre de critiques et de commentaires. Ayant choisi de placer les ~lectrodes 'actives' au niveau de l'inion, mais sur la ligne m~diane, la r~ponse obtenue est la r~sultante de celles fournies ~ la fois par les aires corticales int~ress~es droite et gauche. Un placement plus lateral aurait ~t~ vraisemblablement preferable, encore que la large diffusion des r~ponses ~voqu~es visuelles, bien d~montr~e par de nombreux travaux, rende cette precaution assez illusoire. L'E.R.G. peut influencer la morphologie des d~flexions les plus pr~coces de la R.E.V. et les clignements palp~braux celle des plus tardives (Eisengart et Symmes 1971). Cependant, comme nous l'avons v4rifi~, la fixation de l'~lectrode indiff~rente aux lobes des oreilles ne modifie que l'amplitude mais ni leur nombre, ni leur temps de culmination. On ne peut n~anmoins totalement exclure une certaine intervention de l'effet des clignements r~flexes, malgr~ l'attention que nous avons port~e ~ les d~celer sur I'E.E.G. Le rythme de la stimulation (1 ~clair/sec) peut aussi ~tre consid~r~ comme trop ~lev~ chez les sujets les plus jeunes (nouveaux-n~s et nourrissons), mais nous avons ~galement v~rifi~ que l'abaissement de la fr~quence ~ 0,5 ou 0,25 ~clair/sec n'influen~ait que l'amplitude des diff~rentes d~flexions, mais non leur nombre ou leur temps m o y e n de culmination et les avantages que l'on peut trouver ~ utiliser des fr~quences plus basses ne sont pas compens~s par l'altongement de la dur~e de l'examen, facteur d~favorable quand on travaille avec des sujets jeunes et ~veilles.
MATURATION DES P.E.V. La cadence r~guli~re de la stimulation est ~galement critiquable et une presentation al~atoire aurait pu fournir des r~sultats diff~rents. En fait, nous avons dt~ guides dans l'~tablissement de notre protocole experimental par la preoccupation d'une part d ' e m p l o y e r un placement d'~lectrodes facilement reproductible et d'autre part de proc~der ~ l'examen dans un temps court (150 sec). Cette bri~vet~ permet de minimiser les fluctuations du niveau de vigilance et les risques de contamination de l'enregistrement par I'EMG et les mouvements oculaires, l'un et l'autre difficiles ~viter lorsque la dur~e de l'examen se prolonge quelque peu chez le jeune sujet ~veill~. Compte tenu de nos conditions d'enregistrement et de stimulation, il nous est apparu, c o m m e ~ d'autres auteurs (Ellingson, 1970, 1972), que la R.E.V. de l'enfant pr~sentait une importante variabilit~ in~rindividuelle, principalement dans l'amplitude relative des diverses d~flexions. Cependant, ~tant donn~ le grand nombre des sujets que nous avons enregistrds, cette variabilit~ n'exclut pas, c o m m e nous l'avons vu, la possibilit~ de classement des r~ponses dans un nombre relativement restreint de typologies bien identifiables et de d~gager les principales ~tapes de leur maturation. Si l'on veut confronter celles-ci aux donn~es fournies par l'exp~rimentation animale, les rapprochements sont plus difficiles que pour les r~ponses ~voqu~es d'origine somesth~sique. A la difference de celles-ci en effet, la maturation des R.E.V. des infra-primates (Marty 1962; Marty et coll. 1959; Marty et Scherrer 1964; Rose et Ellingson 1970) n'est pas superposable ~ celle observ~e chez l'Homme. En effet, chez celui-ci, le premier signe d'activit~ ~voqu~e du cortex visuel est une onde n~gative fi tr~s longue latence (plus de 200 msec) apparaissant d~s la 29~me semaine (Umezaki et Morrel, 1970) et qui ne saurait ~tre assimil~e en raison de son temps de culmination, ~ la r~ponse surface-n~gative immature des potentiels ~voqu~s somesth~siques d~crite aussi bien chez les infra-primates que
741 chez l ' H o m m e (Scherrer et Oeconomos 1955; Laget et Delhaye-Bouchaud 1962). De m~me la d~flexion surface-positive de fort voltage, au temps de culmination m o y e n de 190 msec, caract~ristique de la R.E.V. immature du pr~matur~ ~ partir de la 32~me semaine et de l'enfant ~ terme, ne peut ~tre assimil~e ~ celle des Mammif~res infra-primates en raison de sa latence beaucoup plus grande et surtout du fait qu'elle peut ~tre pr~c~d~e d~s les premiers jours de la vie postnatale d'un ensemble complexe de d~flexions alternativement surface-n~gative, surface-positive, retrouv~es de plus en plus souvent au fur et ~ mesure que le sujet avance en age et assimilables aux d~flexions No, P,, N~ et P2. Ce serait celles-ci, en particulier N0--P, qui refl~teraient la mise en jeu des aires 18 et peut-~tre 17 (Creutzfeldt et Kuhnt 1973} par des messages eff~rents ayant voyag~ fi travers les voies sp~cifiques r~tino-g6niculocorticales. Le signe n~gativ de la premiere onde de cette r6ponse 'primaire' (Ciganek 1961) correspondrait une particularit6 de l'organisation anatomofonctionnelle d u cortex visuel des primates (Hughes, J.R. 1966; Menini et al. 1970}. Par ailleurs, on peut aussi rappeler que chez les Mammif~res infra-primates (Chat, Lapin), la premiere d~flexion de la R.E.V. de l'aire visuelle primaire est surface-n~gative si le stimulus lumineux causal est d'intensit6 faible ou mod~r~e, ceci en particulier dans les preparations chroniques. Si l'on accepte cette interpretation, d~s la fin du deuxi~me mois de la vie post-natale chez l ' H o m m e la maturation ne modifierait plus de fa~on fondamentale la partie primaire de la R.E.V., si ce n'est dans les temps de culmination des d~flexions qui la constituent. Leur ~accourcissement progressif qui se poursuit jusque vers la fin de la premiere ann6e, refl~terait le processus habituel d'acc616ration de la conduction par my~linisation progressive des voies emprunt~es.
P. L A G E T ET AL.
742
Summary Maturation o f visual evoked potentials in the normal child An investigation of the various phases of maturation of the visual evoked response (VER) in 449 normal, awake children aged between 3 days and 15 years. VER was recorded at the inion and elicited by an intense and brief flash. All subjects were awake, with their eyes open. (1) The VER of the newborn infant shows an 'immature' morphology, differing widely from that of the adult. As observed by other authors, the VER of the newborn is characterized by a large and delayed surface positive deflection with a culmination time of a b o u t 190 msec. During the first week of post-natal life this surface-positive deflection m a y be preceded by much earlier deflections that can be classed as No, P~ and N2. (2) After the second month of post-natal life, VERs of a very different morphology from the former can be recorded, with a large surface negative wave culminating around 175 msec. (3) No large and late surface-positive VERs of the immature type are observed after the sixth month of post-natal life. (4) The frequency at which the 4 earliest deflections are observed increases markedly with age during the first year of life. (5) The average values of the culmination times of the No, P~, N~ and N2 deflections decrease markedly with age. They reach minimal and fairly constant values after 1 year. (6) The deflections occurring after P2 display a marked individual variability. However they can be classified into 3 types which group at least 90% of all responses, the proportions of which vary with age. (7) The percentage of VERs in which the surface positive deflections (P2, P3 ) are equal to or of longer amplitude than the surface negative waves (N~, N2, N3) increases markedly with age and approaches 50% in the 3--15 years class.
The authors stress the differences between the maturation pattern of VERs and that of the somesthetic responses.
Rdsumd Dans le but de prdciser les dtapes de la maturation de la rdponse ~voqu~e visuelle (R.E.V.), les auteurs ont dtudi~ cette rdponse l'dtat de veflle chez 449 enfants normaux ~g~s de 3 jours ~ 15 ans. La R.E.V. dtait enregistr~e au niveau de l'inion et provoqu~e par une stimulation lumineuse br~ve et intense {flash). T o u s l e s enregistrements ont ~t~ effectubs chez des sujets ~veill~s et les yeux ouverts. (1) La R.E.V. du nouveau-n~ prdsente une morphologie 'immature' tr~s diff~rente de celle de l'adulte et constitute principalement, comme l'avaient d~j~ montrd plusieurs autres auteurs, par une d~flexion surface-positive tardive gdn~ralement de grande amplitude dont le sommet a un temps de culmination avoisinant 190 msec. D~s la premiere semaine de la vie, cette d~flexion surface-positive peut ~tre prdc~d~e de d~flexions beaucoup plus pr~coces assimilables ~ No, P, et N2. (2) A partir de la fin du 2dme mois de la vie post-natale, des R.E.V. de morphologie tr~s diffdrente de la prdc~dente peuvent ~tre enregistr~es. Elles se caract~risent par la prdsence d'une d~flexion surface-n6gative de grande amplitude d o n t le somment culmine vers 175 msec. (3) Les R.E.V. ~ grande d~flexion surfacepositive tardive, de t y p e immature, ne sont plus retrouv~es ~ partir du 6~me mois de la vie post-natale. (4) Le pourcentage de prdsence des 4 premieres d~flexions augmente de fa~on nette avec l'~ge durant la premiere annde de la vie, puis se stabilise. (5) Les valeurs moyennes des temps de culmination des d~flexions No, P,, N,, P2 diminuent avec l'~ge. Elles atteignent une valeur minimum relativement stable ~ partir de l'~ge de 1 an.
MATURATION DES P.E.V.
(6) Les d~flexions plus tardives que P2 pr~sentent une variabilit6 interdividuelle importante mais on peut identifier cependant trois typologies principales groupant au moins 90% de toutes les r6ponses et dont les proportions varient en fonction de l'fige. (7) La proportion des R.E.V. ofJ les d~flexions surface-positive (P2, P3) sont d'amplitude 6gale ou sup~rieure ~ celle des d6flexions surface-n~gative (N,, N2, N3) croft notablement avec l'fige avoisinant 50% pour la tranche 3 ans 1 jour--15 ans. Les auteurs insistent d'autre part sur l'importante variabilit~ inter-individuelle des R.E.V. ainsi que sur les differences existant entre leur schema g6n~ral de maturation et celui des r~ponses 6voqu~es d'origine somesth~sique. Bibliographie Bernhard, C.G., Kolmodin, G.M. and Meyerson, B.A. On the Prenatal development of function and structure in the somesthesic cortex of the sheep. Progr. Brain Res., 1967, 26: 60--77. Ciganek, L. The EEG response (evoked potential) to light stimulus in man. Electroenceph. clin. Neurophysiol., 1961, 13: 165--172. Ciganek, L. Variability of the human visual evoked potential; normative data. Electroenceph. clin. Neurophysiol., 1969, 27 : 35--42. Cobb, W. and Dawson, G. The latency and form in man of the occipital potentials evoked by bright flashes. J. Physiol. (Lond.), 1960, 152: 108--121. Creutzfeldt, O.D. and Kuhnt, U. The visual evoked potential: physiological, developmental and clinical aspects. Electroenceph. clin. Neurophysiol., 1967, suppl. 26: 29---41. Creutzfeldt, O.D. and Kuhnt, U. Electrophysiology and topographical distribution of visual evoked potentials in animals. In Handbook of sensory physiology. VII/3B. Springer, Berlin, 1973: 595-646. Desmedt, J.E. Somatosensory cerebral evoked potentials in man. In A. R~mond (Ed.), Handbook of electroencephalography and clinical neurophysiology. Elsevier, Amsterdam, 1971, 9: 55--82. Dustman, R.E. and Beck, E.C. The effects of maturation and aging on the waveform of visually evoked potentials. Electroenceph. clin. Neurophysiol., 1969, 26: 2--11. Eisenghart, M.A. and Symmes, D. Effect of eye blink
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© Elsevier/North-Holland Scientific Publishers, Ltd.
LA MATURATION DES POTENTIELS EVOQUES VISUELS CHEZ L'ENFANT NORMAL P. LAGET, R. FLORES-GUEVARA, A.M. D'ALLEST, C. OSTRE, J. RAIMBAULTet J. MARIANI Laboratoire de Neurophysiologie ontogdndtique, Universitd Pierre et Marie Curie, 75230 Paris Cedex 05 et Laboratoire d 'Electroencdphalographie et de Neurophysiologie clinique de l 'enfant, H6pital Trousseau, 75013 Paris (France)
(Accepted for publication: April 26, 1977)
La maturation de la rdponse dvoqu~e visuelle (R.E.V.) chez l'Homme a ddj~ donnd lieu un certain nombre de travaux mais nous sommes ~i ce jour moins bien inform~s sur l'dvolution de ce type de rdponse, principalement en raison de sa grande variabilitdinterindividuelle et m ~ m e intraindividuelleque sur celle des rdponses dvoqudes somesthdsiques qui ont fait l'objet d'dtudes systdmatiques (Desmedt 1971; Laget et coll. 1976). Le but de ce travail est de fournir ~ partir d'un effectif relativement important de sujets salns, diverses donn~es normatives permettant chez le nouveau-nd, le nourrison et l'enfant, d'dvaluer plus sfirement le caractdre normal ou pathologique des R.E.V. La plupart des travaux concernant leur maturation ont portd sur les dtapes les plus prdcoces de cette derni~re. Chez le prdmaturd de 29 semaines d'~ge conceptionnel, la rdponse corticale visualle au pSle occipitalest fortune par une ddflexion surface-ndgative de tr~s longue latence (Hrbek et Mares 1964, Creutzfeldt et Kuhnt 1967; Umezaki et Morrell 1970). A partir de la 32dme semaine, apparaft une ddflexion surface-positive de latency plus courte. A la naissance, ces deux d~flexions d~signdes c o m m e Iet II par Umezaki et Morrell, constituent l'essentielde la R.E.V., mais peuvent ~tre prdcdddes par de petites d~flexions surface-n~gatives ou positives, de beaucoup plus faible amplitude et de prdsence .inconstante. Entre le 5~me et la 8~me semaines suivant la naissance (Hrbek et coll. 1966), des modifi-
cations importantes se produiraient, amenant la R.E.V. ~ prendre d'abord une forme 'interm6diaire' puis le type adulte ddfinitif qui, aux latences pr6s, serait atteint vers l'~ge de 2 ans. Cependant, d'autres auteurs (Weinmann et coll. 1965} ont indiqu6 que dans le courant de la deuxidme annde, la R.E.V. serait caract6risde par la prdsence d'une ample ddflexion ndgative qui disparaftrait ensuite. Dustman et Beck (1969} ont par ailleurs montrd que le voltage des R.E.V. serait maximum entre 5 et 6 ans, puis diminuerait pour s'dlever ~ nouveau vers 13--14 ans et se stabiliser enfin entre 15 et 16. De ces rdsultats, il ressort donc que si l'6volution des R.E.V. en fonction de l'~ge est aussi nette que celle des rdponses 6voqudes d'autre origine (Hrbek et coll. 1973), elle serait cependant aussi plus longue (Ellingson et coll. 1972) et surtout plus difficile ~ systdmatiser en particulier en raison de sa variabilit6 interindividueUe et de sa grande susceptibilitd aux conditions d'enregistrement et de stimulation.
M~thodes Techniques et conditions et de stimulation
d'enregistrement
Quatre 6lectrodes, du type de celles habituellement utilisdes en EEG de routine, sont disposdes sur le scalp du sujet: 2 d'entre elles sur la ligne mddiane, au niveau de l'inion, sdpardes l'une de l'autre par une distance de 2 cm, une 36me entre les deux bosses frontales et une
MATURATION DES P.E.V. 4~me, sur la ligne m6diane, sensiblement ~gale distance des 61ectrodes occipitales et frontales. La d6rivation des activit6s 6voqu6es est faite entre chacune des ~lectrodes occipitales et l'61ectrode frontale. La 46me 61ectrode est r6unie ~ la masse. Les signaux recueillis s o n t amplifi4s (bande passante comprise entre 0.3 c/sec et 1000 c/sec). Ils sont visualis6s et contrS16s sur oscilloscope, puis trait~s par un petit ordinateur utilis6 comme m o y e n n e u r (Elatron 1600) et les r~sultats sont sortis sur table tra~ante XY. La dur6e totale de traitement des r6ponses recueillis au niveau de chacune des 2 ~lectrodes occipitales est de 640 msec. La base de temps du m o y e n n e u r est choisie pour correspondre ~ 0,8 msec par canal adresse, ce qui permet une d6finition satisfaisante du trac6, compte tenu de la dur~e relativement longue et de faible pente de mont6e de chaque d6flexion de la R.E.V. Le stimulus utilis6 est constitu6 par un 6clair blank bleut6 de br~ve dur~e (200 psec), de forte intensit6 (0,3 joule ~ la source), d61ivr6 par un tube ~ d6charge du type de ceux habituellement utilis6s pour pratiquer la stimulation intermittente en EEG de routine. La source lumineuse est plac6e ~ 20 cm de la racine du nez du sujet. Chaque R.E.V. repr~sente la somme des r6ponses ~ 150 6clairs d~livr6s ~ un 6clair/sec. La piece 05 s'effectuent les enregistrements est faiblement 6clair6e (niveau m o y e n 3 lux) et de faqon identique pour t o u s l e s sujets. Choix des sujets -- conduite de l'examen et repartition des effectifs Notre travail a port~ sur 449 sujets normaux d o n t les ~ges s'~tageaient entre 3 jours et 15 ans. Au m o m e n t de l'examen, tous les enfants ~taient en bonne sant~ et leur EEG ~tait normal, ils ne montraient ni l~sion oculaire ni am~tropie notable. Aucun n'avait pr~sent~ dans le pass~ d'atteinte neurologique. Tous ~taient n~s ~ terme, dans de bonnes conditions, en particulier leur indice d'Apgar, quand il avait ~t~ mesur~, ~tait normal, ainsi
733 TABLEAU I
Ages
Nombres
De 3 j fi 120 jours De 121 j ~ 365 jours De 366 j ~ 3 ans
120 76 103 150 449
De 3 ans 1 j ~ 1 5 ans
Total
que leur d~veloppement psycho-moteur ult~rieur. Pr6alablement ~ l'examen, les enfants ~taient matern~s et rassur~s afin qu'ils ne pr~sentent ni agitation, ni anxietY. L'installation sur le lit d'examen e t en particulier le positionnement de la t~te ~taient effectu~s de telle sorte qu'aucune activit~ EMG soutenue ne puisse ~tre d~tect~e au niveau des ~lectrodes occipitales et frontales. Ce n'est que lorsque toutes ces conditions ~taient r~alis~es que d~butait l'enregistrement des R.E.V., t o u s l e s sujets ~tant ~veill~s et ayant les yeux ouverts. En raison de la br~ve dur~e de l'examen proprement dit (150 sec), il 6talt facile, m~me chez les sujets les plus jeunes, de l'effectuer niveau de vigilance stable, niveau vdrifi~ d'ailleurs en permanence par l'aspect de l'activit~ EEG spontan~e. On ~cartait ainsi l'influence encore insuffisamment pr~cis~e ~ ce jour, chez le nourrisson et le jeune enfant, du sommeil ses diff~rents stades, sur la morphologie et l'amplitude des r~sponses (Ellingson et al. 1973). Le lot d e s 449 sujets que nous avons ~tudi~s a ~t~ r~parti en quatre tranches d'fige {Tableau I) dont les limites ont ~td fix~es a posteriori, d'apr~s l'~ge d'apparition m o y e n de certaines modifications de la R.E.V., modifications consid~r~es par nous comme significatives. R~sultats
Rappel des principales caracteristiques de la R.E. V. de l'adulte Dans des conditions d'enregistrement et de stimulation proches, mais non forc~ment
734
P. LAGET ET AL.
t
t
/
\
2 M 18j
Fig. 1. Exemple de R.E.V. chez des sujets normaux d'~ge compris entre 3 jours et 4 mois. On rel6vera la pr6sence i n c o n s t a n t e de d~flexions relativement pr~coces, pr~c6dent la d ~ f l e x i o n principale tardive surface-positive (vers le
bas), chez des sujets tr~s jeunes (4 jours, 10 jours). Dans la colonne de droite, on notera les R.E.V. des enfants de 2 m 1 j e t 3 m 26 j dans lesquelles pr~domine une d6flexion surface-n~gative (vers le haut) tardive dont le temps de culmination peut diff~rer largement d'un sujet ~ l'autre.
TABLEAU II D6flexions
Polarit6 l'inion
Temps de culmination (en msec)
I II III IV V VI VII
(No) (PI) (N~) (P2) (N2) (P3)
-+ -+ -+
(N3)
--
40--45 50--60 60--80 100--110 130--140 170--180 220--240
i d e n t i q u e s ~ c e l l e s q u e n o u s a v o n s u t i l i s 6 e s , la R.E.V. enregistr~e chez l'Homme adulte au n i v e a u d e l ' i n i o n , e s t d a n s la r 6 g l e c o m p o s 6 e de 7 d6flexions successivement surface-n6gative et positive, r~pertori6es de I ~ VII par Ciganek {1961, 1969), La dur~e totale de cet ensemble avoisine 250 msec. Une post-d~charge de presence inconstante d'une dur6e d'environ 1 sec peut lui faire suite. Les temps de culmination de ces 7 d~flexi o n s p r i n c i p a l e s s ' i n s c r i v e n t d a n s les l i m i t e s
MATURATION DES P.E.V.
735
indiqu~es dans le Tableau II (Ellingson 1970). Nous rappellerons d'autre part qu'un certain nombre d'auteurs (Cobb et Dawson 1960; Hirsch et al. 1961) ont d~crit une petite onde surface-positive pr~c~dant la premiere d~flexion surface-n~gative (I). En raison de son inconstance et de son identification difficile, nous ne la consid~rerons pas dans rdsultats, bien que nous l'ayons nousm~mes observ~e chez un petit nombre de grands enfants. Dans notre travail, nous avons pr~fdrd ~ la nomenclature de Ciganek celle utilis~e par nombre d'autres auteurs et qui consiste d~signer chaque sommet de la rdponse par son signe (N ou P) suivi de son num~ro d'ordre. Les sommets No correspondent ainsi ou somet I de Ciganek, P1 a II et N3 & VII.
Enfants ages de 3 d 120 jours (120 sujets) (1.) Morphologie de la R.E. V. Pourcentage de prgsence des diffdrentes ddflexions. Pour
%~ 15
3J -120J Elf 120
I
3J - 45J Eff 68
cette tranche d'~ge, la R.E.V. ~tait pour l'essentiel reprdsent~e par une ample d~flexion tardive surface-positive (Ellingson 1970; Umezaki et Morrell 1970), suivie par une d~flexion surface-n~gative de durde plus longue, de voltage et de configuration plus variables (Fig. 1, colonne de gauche}. Cet ensemble pouvait ~tre pr~c~dd tr~s tSt, puisque nous l'avons observ~ d~s l'~ge de 4 jours, de plusieurs d~flexions alternativement surface-n~gatives ou positives, inconstantes dans leur nombre (Tableau III et Fig. 1) et d'amplitude toujours plus faible que le :complexe positif-ndgatif qui les suivait. Ces quatre premieres d~flexions montraint une sensible augmentation, avec l'~ge, de leur pourcentage de presence, c o m m e le fair clairement ressortir le Tableau IV dans lequel l'ensemble des 449 sujets ~tudi~s a ~t~ divis~ en 14 tranches dont 13 de 32 sujets et la 14~me de 33. Cependant, m~me lorsque certaines d~flex-
B
A
205 255
305
3ss ~ 405 505
I
3os
355
405 455 ÷
505
Fig. 2. Histogramme des temps de culmination des diff~rentes d~flexions de la R.E.V. chez 68 sujets ~g~s de 3 jours ~ 45 jours et chez les 120 sujets correspondant ~ la tranche d'~ge 3 jours--120 jou~. On rel~vera en A, la concentration plus importante qu'en B des temps de culmination des d~flexions surface-positive centr~es a u t o u r de la valeur 190 msec.
736
P. LAGET ET AL.
TABLEAU III Sujets ~g6s de 3 j & 120 j (effectif: 120). D4flexion No Nombre de presences Per cent de presences Temps de culmination (moyenne) Ecart type (~) Variance (o ~)
D6flexion P~
D6flexion N~
D4flexion P2
D6flexion N2
D4flexion P3
D6flexion N3
72
49
47
56
68
95
77
60,0
40,8
39,2
46,7
56,7
79,2
64,2
50,0
64,8
78,6
111,3
142,6
190,4
264,7
7,6 57,8
11,9 141,6
11,0 121
17,7 315,1
23,1 532,8
25,5 650,2
45,4 2056,6
ions pr4coces prdsentes, nous n'avons jamais retrouv4 dans c e t t e t r a n c h e d'~ge la succession r4guli~re d~crite chez l'adulte de 7 sommets a l t e r n a t i v e m e n t surface-n~gatifs et positifs, n o n plus que de v4ritable post-d4charge.
(3.) Evolution morphologique des rdponses. M~me ~ l'int~rieur de c e t t e t r a n c h e d'~ge, la m o r p h o l o g i e des R.E.V. n'4tait pas i d e n t i q u e p o u r t o u s l e s enfants et une 6volution certain s'y d~celait facilement. C'est ainsi que chez
(2) Temps de culmation des diffdrentes ddflexions. Le T a b l e a u III indique p o u r l'ensemble des R.E.V. de c e t t e t r a n c h e d'~ge les valeurs m o y e n n e s d u t e m p s de c u l m i n a t i o n des diff~rentes d4flexions avec leur ~cart-type et leur variance. La d e f l e x i o n la plus s o u v e n t r e n c o n t r 4 e est P3 (Fig. 2), elle n o u s p a r a f t corr e s p o n d r e en raison de son t e m p s de culmination ( 1 9 0 , 5 + 24,4 msec) ~ celle ddcrite par d ' a u t r e s auteurs, en particulier par Ellingson (1970), c o m m e d 6 f l e x i o n P2 et p o u r laquelle il indiquait 190 msec de t e m p s de culmination m o y e n p o u r 6 sujets ~g~s d e 1 et 2 jours. Les d e f l e x i o n s surface-n4gative qui l'encad r e n t , d 4 n o m m 4 e s par n o u s N2 et N3, p e u v e n t ~tre ~galement assimil~es ~ celles d4sign4es c o m m e N1 et N2 par Ellingson, bien que la m o y e n n e de leur t e m p s de c u l m i n a t i o n soit q u e l q u e peu diff~rente ( 1 4 2 , 6 msec c o n t r e 150 et 264,7 c o n t r e 242 msec). En ce qui c o n c e r n e les d6flexions pr4coces d~sign~es par nous c o m m e No, Pl, N~, P2, o n p e u t c o n s t a t e r que leur t e m p s de c u l m i n a t i o n prdsentait ~ l'int4rieur-m~me de c e t t e t r a n c h e une baisse n e t t e et progressive avec l'~ge des sujets (Fig. 3).
~2o
T" i
9~-
t
So.
80
.70
9o.
60 50
7o-
5o-
+ 60 .40
Jours SOD
1000
5000
Fig. 3. Evolution des temps de culmination des quatre premieres d~flexions du R,E.V. (No, PI, N1, P2 ) pour l'ensemble des sujets 6tudi6s. Les moyennes ont 6t6 calcul~es pour des tranches de 32 sujets, sauf la dernitre qui en comportant 33. Les barres verticales repr6sentent la valeur des 6carts-type. On notera l'accroissement de la dispersion des valeurs au fur et mesure que l'on consid4re des d~flexions plus tardives. On rel~vera aus~i que le raccourcissement des temps du culmination s'arr~te ~ sensiblement 200 jours.
737
MATURATION DES P.E.V.
TABLEAU IV Tranches d'~ges
121--365 jours: Effectif, 76
366 jours--3 ans: Effectif, 103
Ddflexions Nombre de presences Per cent de presences Temps de culmination (moyenne) Ecart-type (o) Variance(a 2)
No 60
PI 60
N1 73
P2 69
No 93
P1 87
N1 94
P2 93
76,3
76,3
96,1
90,8
90,5
84,8
91,4
90,5
90,7
84,7
90,0
91,3
40,9
50,8
71,8
98,6
38,8
50,6
73,3
99,7
39,3
49,8
66,1
94,6
4,1 16,8
5,9 34,8
7,3 11,6 53,3 134,6
4,0 16,0
6,9 47,6
9,3 10,3 86,5 106,1
4,4 19,4
6,0 36,0
7,2 51,8
14,3 204,5
les 60 sujets ~gds de 3 ~ 37 j o u r s , la m o r p h o l ogle i m m a t u r e t y p i q u e que n o u s a v o n s d~crire f u t r e t r o u v d e 47 fois soit d a n s 7 8 , 3 % des cas, alors q u ' e l l e ne le fut q u e 21 lois (35,0%) c h e z les 60 e n f a n t s ~gds de 38 ~ 120 jours. P a r m i ceux-ci, o n p u t en o u t r a identifier en p r o p o r t i o n n o n ndgligeable (20 fois, soit c h e z 3 3 , 3 % des sujets) des R . E . V . d ' u n e m o r p h o l o g i e n e t t e m e n t d i f f d r e n t e , off P3 dtait r e m p l a c d p a r u n e a m p l e d ~ f l e x i o n n~gative d o n t le s o m m e t p r d s e n t a i t u n t e m p s de cul-
3 ans 1 jour--15 ans: Effectif, 150 No 136
P: 127
N1 135
P2 137
m i n a t i o n v a r i a n t l a r g e m e n t e t p o u v a n t se ranger d a n s d e u x catdgories distinctes avec des valeurs m o y e n n e s de: 1 6 1 , 6 + 12,5 m s e c o u de 219,1 -+ 37,7 m s e c (Fig. 1, sujets ~gds de 2 m o i s , 1 j o u r et 3 m o i s , 26 j o u r s ) , catdgories qui, c o m m e n o u s allons le voir, s e r o n t r e t r o u v~es en p r o p o r t i o n b e a u c o u p plus i m p o r t a n t e chez les sujets ~g~s de 121 ~ 365 jours.
Enfants ages de 121 d 365 ]ours (76 sujets) Dans c e t t e t r a n c h e d'~ge, la R.E.V. a sem-
TABLEAU V Nombre de sujets
Limite des tranches d'age
D~flexions
No
32 32 32 32 32 32 32 32 32 32 32 32 32 33
3 j--20 j 21 j--40 j 41 j--83 j 83 j--4 m 16 j 4 m 17 j--7 m 15j 7 m 15 j - - l l m 1 1 m 6 j - - 1 5 m 4j 15m 8j--21m9j 2 1 m 1 3 j - - 2 a 6 m 9j 2 a 7 m - - 3 a 7 m 26j 3a8m--5a8m 5a8m--Salm llj 8alto 11j--10a8m 10 a 11 m 21 j--15 a
PI
P2
N1
Nombre
%
Nombre
%
Nombre
14 20 22 24 22 28 26 30 29 29 27 30 29 31
43 8 62 5 688 750 688 87 5 81 3 93 8 90 6 906 844 938 90,6 93,9
12 11 13 21 22 29 23 30 27 27 26 26 27 30
37,5 34,4 40,6 65,6 68,8 90,6 71,9 93,8 84,4 84,4 81,3 81,3 84,4 90,9
11 10 12 24 32 31 28 28 30 30 30 26 27 32
% 34,4 31,3 37,5 75,0 100 96,9 87,5 87,5 93,8 93,8 93,8 81,3 84,4 97,0
Nombre 9 14 16 24 30 28 31 28 32 31 29 28 28 31
% 28,1 43,8 50,0 75,0 93,8 87,5 96,9 87,5 100 96,9 90,6 87,5 87,5 93,9
738
P. LAGET ET AL.
bl~ passer par une dtape i m por t a nt e de la maturation. On relevait en particulier: la disparition des formes t y p i q u e m e n t immatures. Deux seulement ~taient encore rencontr~es,
4M 18J
la dernidre chez un sujet ~gd de 5 mois 11 jours; un accroissement net du pourcentage des d~flexions prdcoces No, PI, N1, P2 (Tableaux IV et V) en m~me temps qu'une diminu-
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Fig. 4. Exemples de R.E.V. chez des sujets d'age divers fournissant des exemples des divdrses typologies identifiables. O n notera en particulier dans le cas des sujets fig~s de 8 ans 6 mois et 8 ans 10 mois, la predominance des d~flexions surface-positive et pour les sujets ~g~s de 7 mois 15 jours, 2 ans 7 mois, 3 ans 1 mois et 8 ans 10 tools, la presence d'une petite d~flexion surface-n~gative (N2) dont le temps de culmination est compris entre 90 et 110 msec.
MATURATION DES P.E.V. tion sensible de leurs temps de culmination (Fig. 3). Les d~flexions plus tardives que P2 ont pr~sent~ de grandes varations interindividueUes d'amplitude et de temps de culmination, mais il ~tait cependant possible d'identifier un certain nombre de typologies qui furent ~tre retrouv~es ult~rieurement. On p u t ainsi distinguer trois sousgroupes principaux (Fig. 4). (a) La principale d~flexion surface-n~gative tardive pr~sentait un temps de culmination avoisinant 160 msec (163,9 + 8,4 msec). Cette configuration a ~t~ retrouv~e 38 fois, soit dans 50,0% des cas. Elle pouvait chez quelques sujets (6) ~tre pr~c~d~e d'une d~flexion surface-n~gative de beaucoup plus faible amplitude dont le temps de culmination etait sensiblement de 100 msec (99,7 + 4,5 msec). (b) La principale d~flexion surface-n~gative tardive pr~sentait un temps de culmination nettement plus long (210,5 -+ 22,6 msec). Elle pouvait ~tre, c o m m e dans le sous-groupe pr~c~lent (7 fois) pr~c~d~e d'une d~flexion surface-n~gative d o n t le temps de culmination ~tait de 112,3 -+ 4,7 msec. (c) La d~flexion P2 ~tait suivie d'une d~flexion suface-n~gative n e t t e m e n t plus pr~coce que dans les deux sous-groupes pr~c~dents puisque son temps de culmination avait une valeur m o y e n n e de 139,6 -+ 8.5 msec. II lui faisait g~n~ralement suite (10 fois) une grande onde positive tardive culminant 215,6 -+ 14,8 msec. Ces trois configurations englobent la tr~s grande majorit~ des sujets (89,5%) et en dehors des deux sujets d o n t les R.E.V. ~taient t y p i q u e m e n t immatures, nous n'avons trouv~ que 6 cas (7,9%) ne rentrant dans aucun des sous-groupes precedents. Enfants ages de 366 ]ours d 3 ans (103 suyets) Dans cette tranche d'~ge, l'augmentation du pourcentage de presence des 4 premieres d~flexions ne s'est accru que pour les 2 premieres (No et P~) et leurs temps de culmina-
739 tion ne diminuaient plus que faiblement (Fig. 3). Les divers sous-groupes pr~c~demment d~crits d'apr~s les temps de culmination des d~flexions tardives furent retrouv~es mais dans des proportions diff~rentes. C'est ainsi que celui dont la d~flexion surface-n~gative culmine vers 160 msec (159,7 + 8,6 msec) n'etait plus retrouv~ que 37 fois, soit dans 35,9% des cas et n'~tait pr~c~d~ que chez deux sujets d'une petite d~flexion surface-n~gative suppl~mentaire culminant ~ 105 msec. Le sous-groupe (b) fut mieux repr~sent~ que dans la tranche pr~c~dente (36 fois, soit 35%) et sa d~flexion n~gative tardive principale plus lointaine (217 + 20,6 msec) ~tait aussi plus souvent (17 fois, soit dans 16,54% des cas) pr~c~d~e d'une petite d~flexion n~gative suppl~mentaire culminant ~ 120,6 + 13,3 msec. Le troisi~me sous-groupe (c) of1 une deflexion surface-n~gative culminant plut tSt que les deux pr~c~dentes (135,9 + 7,4 msec) ~tait suivie d'une d~flexion surface-positive tardive de grande amplitude (191,2 + 20,5 msec) ~tait ~galement plus fr~quemment rencontr~ (20 fois, soit chez 19,4% des sujets). Les R.E.V. ne rentrant dans aucun de ces trois sous-groupes etaient en proportion l~g~rement plus ~lev~e (10 fois, soit 9,7% des sujets).
Enfants ages de 3 ans 1 jour d 15 ans (150 sujets) Pour cette tranche d'~ge, nous distinguerons ici encore entre les quatre premieres d~flexions et les suivantes. Les deflexions No, P1, NI et P2 n ' o n t pas montr~ de differences de pourcentage significatives par rapport aux enfants de la tranche d'~ge pr~c~dente. Nous retiendrons seulement que m~me chez les plus vieux, l'une des quatre d~flexions pr~coces de la R.E.V. pouvait faire d~faut chez 8 ~ 16% des sujets, P2 ~tant la plus souvent retrouv~e, ce qui confirme son rSle de bon 'marqueur' du P.E.V.,
740 c o m m e l'avait indiqu~ Ellingson et coll. {1973). Les d~flexions les plus tardives pouvaient ~tre rang~es sans difficult~ dans les 3 sousgroupes pr~c&lemment d~crits. Le sous-groupe (a) a comport~ 48 sujets (32%) et la d~flexion tardive n~gative principale culminait ~ 162,6 ± 7,5 msec. Elle pouvait ~tre pr~c~l~e 26 fois (17,3%) d'une d~flexion n~gative g~n~ralement moins ample dont le temps de culmination m o y e n est de 95,7 + 7,3 msec. Le sous-groupe (b) a comport~ 82 enfants {54,7%) et la d~flexion surface-n~gative tardive principale a culmin~ ~ 208,5 ± 19,5 msec. Elle pouvait c o m m e pour le sous-groupe (a), ~tre pr~c~d~e 41 fois (27,3%) d'une d~flexion surface-n4gative plus pr~coce dont le temps de culmination m o y e n etait de 109,7 ± 15,6 msec. Le sous-groupe (c) n'etait plus que faiblement repr~sent~ (7 fois, soit dans seulement 4,7% des cas). Comme pour la tranche d'~ge pr~c~dente, il se caract~risait par une onde surface-n~gative principale succ~dant ~ P2 nettement plus pr~coce que pour les deux autres sousgroupes (142,6 + 15,5 msec) suivie d'une ample d~flexion surface-positive tardive (197,5 -+ 5,4 msec). Enfin 12 sujets {8.0%) ont pr~sent~ des R.E.V. de morphologie trop atypique pour pouvoir ~tre classes dans un des trois sousgroupes d~crits. Par rapport ~ la tranche d'~ge pr~c~dente une ~volution est notable concernant surtout la morphologie des r~ponses et le nombre des d~flexions plus tardives que P2. On relive: un creusement beaucoup plus marqu~ des d~flexions surface-positive P~ e~ P3 dont l'amplitude pouvait ainsi d~passer largement celle des d~flexions surface-n~gative. Une telle configuration fut retrouv~e 25 fois (16,7%) dans le sous-groupe (a) et 34 fois (22,7%) dans le sous-groupe (b), alors qu'elles ~taient tr~s rares (respectivement 2 et 6 fois) dans la tranche d'~ge imm~diatement inf~rieure; une augmentation tr~s sensible du nombre de presence d'une d~flexion n~gative suppl~mentaire
P. LAGET ET AL. suivant P2 et d o n t le temps de culmination ~tait compris entre 90 et 110 msec. Elle a ~t~ retrouv~e en effet 67 lois (45,3%), alors qu'elle n'~tait constat~e que chez respectivement 18,4% et 17,1% des sujets pour les deux tranches d'~ge imm~diatement inf~rieures.
Discussion Les r~sultats que nous venons d'exposer appellent un certain nombre de critiques et de commentaires. Ayant choisi de placer les ~lectrodes 'actives' au niveau de l'inion, mais sur la ligne m~diane, la r~ponse obtenue est la r~sultante de celles fournies ~ la fois par les aires corticales int~ress~es droite et gauche. Un placement plus lateral aurait ~t~ vraisemblablement preferable, encore que la large diffusion des r~ponses ~voqu~es visuelles, bien d~montr~e par de nombreux travaux, rende cette precaution assez illusoire. L'E.R.G. peut influencer la morphologie des d~flexions les plus pr~coces de la R.E.V. et les clignements palp~braux celle des plus tardives (Eisengart et Symmes 1971). Cependant, comme nous l'avons v4rifi~, la fixation de l'~lectrode indiff~rente aux lobes des oreilles ne modifie que l'amplitude mais ni leur nombre, ni leur temps de culmination. On ne peut n~anmoins totalement exclure une certaine intervention de l'effet des clignements r~flexes, malgr~ l'attention que nous avons port~e ~ les d~celer sur I'E.E.G. Le rythme de la stimulation (1 ~clair/sec) peut aussi ~tre consid~r~ comme trop ~lev~ chez les sujets les plus jeunes (nouveaux-n~s et nourrissons), mais nous avons ~galement v~rifi~ que l'abaissement de la fr~quence ~ 0,5 ou 0,25 ~clair/sec n'influen~ait que l'amplitude des diff~rentes d~flexions, mais non leur nombre ou leur temps m o y e n de culmination et les avantages que l'on peut trouver ~ utiliser des fr~quences plus basses ne sont pas compens~s par l'altongement de la dur~e de l'examen, facteur d~favorable quand on travaille avec des sujets jeunes et ~veilles.
MATURATION DES P.E.V. La cadence r~guli~re de la stimulation est ~galement critiquable et une presentation al~atoire aurait pu fournir des r~sultats diff~rents. En fait, nous avons dt~ guides dans l'~tablissement de notre protocole experimental par la preoccupation d'une part d ' e m p l o y e r un placement d'~lectrodes facilement reproductible et d'autre part de proc~der ~ l'examen dans un temps court (150 sec). Cette bri~vet~ permet de minimiser les fluctuations du niveau de vigilance et les risques de contamination de l'enregistrement par I'EMG et les mouvements oculaires, l'un et l'autre difficiles ~viter lorsque la dur~e de l'examen se prolonge quelque peu chez le jeune sujet ~veill~. Compte tenu de nos conditions d'enregistrement et de stimulation, il nous est apparu, c o m m e ~ d'autres auteurs (Ellingson, 1970, 1972), que la R.E.V. de l'enfant pr~sentait une importante variabilit~ in~rindividuelle, principalement dans l'amplitude relative des diverses d~flexions. Cependant, ~tant donn~ le grand nombre des sujets que nous avons enregistrds, cette variabilit~ n'exclut pas, c o m m e nous l'avons vu, la possibilit~ de classement des r~ponses dans un nombre relativement restreint de typologies bien identifiables et de d~gager les principales ~tapes de leur maturation. Si l'on veut confronter celles-ci aux donn~es fournies par l'exp~rimentation animale, les rapprochements sont plus difficiles que pour les r~ponses ~voqu~es d'origine somesth~sique. A la difference de celles-ci en effet, la maturation des R.E.V. des infra-primates (Marty 1962; Marty et coll. 1959; Marty et Scherrer 1964; Rose et Ellingson 1970) n'est pas superposable ~ celle observ~e chez l'Homme. En effet, chez celui-ci, le premier signe d'activit~ ~voqu~e du cortex visuel est une onde n~gative fi tr~s longue latence (plus de 200 msec) apparaissant d~s la 29~me semaine (Umezaki et Morrel, 1970) et qui ne saurait ~tre assimil~e en raison de son temps de culmination, ~ la r~ponse surface-n~gative immature des potentiels ~voqu~s somesth~siques d~crite aussi bien chez les infra-primates que
741 chez l ' H o m m e (Scherrer et Oeconomos 1955; Laget et Delhaye-Bouchaud 1962). De m~me la d~flexion surface-positive de fort voltage, au temps de culmination m o y e n de 190 msec, caract~ristique de la R.E.V. immature du pr~matur~ ~ partir de la 32~me semaine et de l'enfant ~ terme, ne peut ~tre assimil~e ~ celle des Mammif~res infra-primates en raison de sa latence beaucoup plus grande et surtout du fait qu'elle peut ~tre pr~c~d~e d~s les premiers jours de la vie postnatale d'un ensemble complexe de d~flexions alternativement surface-n~gative, surface-positive, retrouv~es de plus en plus souvent au fur et ~ mesure que le sujet avance en age et assimilables aux d~flexions No, P,, N~ et P2. Ce serait celles-ci, en particulier N0--P, qui refl~teraient la mise en jeu des aires 18 et peut-~tre 17 (Creutzfeldt et Kuhnt 1973} par des messages eff~rents ayant voyag~ fi travers les voies sp~cifiques r~tino-g6niculocorticales. Le signe n~gativ de la premiere onde de cette r6ponse 'primaire' (Ciganek 1961) correspondrait une particularit6 de l'organisation anatomofonctionnelle d u cortex visuel des primates (Hughes, J.R. 1966; Menini et al. 1970}. Par ailleurs, on peut aussi rappeler que chez les Mammif~res infra-primates (Chat, Lapin), la premiere d~flexion de la R.E.V. de l'aire visuelle primaire est surface-n~gative si le stimulus lumineux causal est d'intensit6 faible ou mod~r~e, ceci en particulier dans les preparations chroniques. Si l'on accepte cette interpretation, d~s la fin du deuxi~me mois de la vie post-natale chez l ' H o m m e la maturation ne modifierait plus de fa~on fondamentale la partie primaire de la R.E.V., si ce n'est dans les temps de culmination des d~flexions qui la constituent. Leur ~accourcissement progressif qui se poursuit jusque vers la fin de la premiere ann6e, refl~terait le processus habituel d'acc616ration de la conduction par my~linisation progressive des voies emprunt~es.
P. L A G E T ET AL.
742
Summary Maturation o f visual evoked potentials in the normal child An investigation of the various phases of maturation of the visual evoked response (VER) in 449 normal, awake children aged between 3 days and 15 years. VER was recorded at the inion and elicited by an intense and brief flash. All subjects were awake, with their eyes open. (1) The VER of the newborn infant shows an 'immature' morphology, differing widely from that of the adult. As observed by other authors, the VER of the newborn is characterized by a large and delayed surface positive deflection with a culmination time of a b o u t 190 msec. During the first week of post-natal life this surface-positive deflection m a y be preceded by much earlier deflections that can be classed as No, P~ and N2. (2) After the second month of post-natal life, VERs of a very different morphology from the former can be recorded, with a large surface negative wave culminating around 175 msec. (3) No large and late surface-positive VERs of the immature type are observed after the sixth month of post-natal life. (4) The frequency at which the 4 earliest deflections are observed increases markedly with age during the first year of life. (5) The average values of the culmination times of the No, P~, N~ and N2 deflections decrease markedly with age. They reach minimal and fairly constant values after 1 year. (6) The deflections occurring after P2 display a marked individual variability. However they can be classified into 3 types which group at least 90% of all responses, the proportions of which vary with age. (7) The percentage of VERs in which the surface positive deflections (P2, P3 ) are equal to or of longer amplitude than the surface negative waves (N~, N2, N3) increases markedly with age and approaches 50% in the 3--15 years class.
The authors stress the differences between the maturation pattern of VERs and that of the somesthetic responses.
Rdsumd Dans le but de prdciser les dtapes de la maturation de la rdponse ~voqu~e visuelle (R.E.V.), les auteurs ont dtudi~ cette rdponse l'dtat de veflle chez 449 enfants normaux ~g~s de 3 jours ~ 15 ans. La R.E.V. dtait enregistr~e au niveau de l'inion et provoqu~e par une stimulation lumineuse br~ve et intense {flash). T o u s l e s enregistrements ont ~t~ effectubs chez des sujets ~veill~s et les yeux ouverts. (1) La R.E.V. du nouveau-n~ prdsente une morphologie 'immature' tr~s diff~rente de celle de l'adulte et constitute principalement, comme l'avaient d~j~ montrd plusieurs autres auteurs, par une d~flexion surface-positive tardive gdn~ralement de grande amplitude dont le sommet a un temps de culmination avoisinant 190 msec. D~s la premiere semaine de la vie, cette d~flexion surface-positive peut ~tre prdc~d~e de d~flexions beaucoup plus pr~coces assimilables ~ No, P, et N2. (2) A partir de la fin du 2dme mois de la vie post-natale, des R.E.V. de morphologie tr~s diffdrente de la prdc~dente peuvent ~tre enregistr~es. Elles se caract~risent par la prdsence d'une d~flexion surface-n6gative de grande amplitude d o n t le somment culmine vers 175 msec. (3) Les R.E.V. ~ grande d~flexion surfacepositive tardive, de t y p e immature, ne sont plus retrouv~es ~ partir du 6~me mois de la vie post-natale. (4) Le pourcentage de prdsence des 4 premieres d~flexions augmente de fa~on nette avec l'~ge durant la premiere annde de la vie, puis se stabilise. (5) Les valeurs moyennes des temps de culmination des d~flexions No, P,, N,, P2 diminuent avec l'~ge. Elles atteignent une valeur minimum relativement stable ~ partir de l'~ge de 1 an.
MATURATION DES P.E.V.
(6) Les d~flexions plus tardives que P2 pr~sentent une variabilit6 interdividuelle importante mais on peut identifier cependant trois typologies principales groupant au moins 90% de toutes les r6ponses et dont les proportions varient en fonction de l'fige. (7) La proportion des R.E.V. ofJ les d~flexions surface-positive (P2, P3) sont d'amplitude 6gale ou sup~rieure ~ celle des d6flexions surface-n~gative (N,, N2, N3) croft notablement avec l'fige avoisinant 50% pour la tranche 3 ans 1 jour--15 ans. Les auteurs insistent d'autre part sur l'importante variabilit~ inter-individuelle des R.E.V. ainsi que sur les differences existant entre leur schema g6n~ral de maturation et celui des r~ponses 6voqu~es d'origine somesth~sique. Bibliographie Bernhard, C.G., Kolmodin, G.M. and Meyerson, B.A. On the Prenatal development of function and structure in the somesthesic cortex of the sheep. Progr. Brain Res., 1967, 26: 60--77. Ciganek, L. The EEG response (evoked potential) to light stimulus in man. Electroenceph. clin. Neurophysiol., 1961, 13: 165--172. Ciganek, L. Variability of the human visual evoked potential; normative data. Electroenceph. clin. Neurophysiol., 1969, 27 : 35--42. Cobb, W. and Dawson, G. The latency and form in man of the occipital potentials evoked by bright flashes. J. Physiol. (Lond.), 1960, 152: 108--121. Creutzfeldt, O.D. and Kuhnt, U. The visual evoked potential: physiological, developmental and clinical aspects. Electroenceph. clin. Neurophysiol., 1967, suppl. 26: 29---41. Creutzfeldt, O.D. and Kuhnt, U. Electrophysiology and topographical distribution of visual evoked potentials in animals. In Handbook of sensory physiology. VII/3B. Springer, Berlin, 1973: 595-646. Desmedt, J.E. Somatosensory cerebral evoked potentials in man. In A. R~mond (Ed.), Handbook of electroencephalography and clinical neurophysiology. Elsevier, Amsterdam, 1971, 9: 55--82. Dustman, R.E. and Beck, E.C. The effects of maturation and aging on the waveform of visually evoked potentials. Electroenceph. clin. Neurophysiol., 1969, 26: 2--11. Eisenghart, M.A. and Symmes, D. Effect of eye blink
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