Anat. Embryol. 149, 183--208 (1976) 9 by Springer-Verlag 1976

Das Cranium eines menschlichen Embryo yon 80 mm Sch.-St.-L~nge* Z u r M o r p h o l o g i e des C r a n i u m ~ilterer m e n s c h l i c h e r F e t e n I I I . D. Grube u n d W. R e i n b a c h Anatomisches Institut der Universit~t Heidelberg Eingegangen am 19. Februar 1976 The Cranium of a 80 m m H u m a n E m b r y o

Summary. The skull of a 80 mm human embryo has been reconstructed as a wax plate model at a magnification of 13.3 • and 25 • The chondrocranium and the membranous bones are described and compared with the findings in a younger stage (52 ram; Bersch and Reinbach, 1970) and an older stage (93 ram; Reinbach, 1963) of human embryos.--Comparison of the findings with the wax plate model of O. Hertwig and H. Spitz (human embryo of 80 ram; 1902) reveals some discrepancies which concern the embryonic skull in its entirety as well as the structure of its cartilages and bones. Key words: Man - - Embryo - - Skull - - Reconstruction.

Zusammen/assung. Vom SchEdel eines 80 mm Sch.-St.-LEnge messenden menschlichen Feten wurden Wachsplattenmodelle in 13,3- bzw. 25-facher Vergr6Berung hergestellt. Das Primordialcranium und die Deckknochen des Seh~dels werden beschrieben und mit den Befunden an einem jiingeren Stadium (52 mm Sch.-St. ; Bersch und ]%einbach, 1970) und einem Elteren Stadium (Reinbach, 1963) menschticher Embryonen verglichen. Beim Vergleich der Befunde mit dem Seh/idelmodell yon O. Hertwig und H. Spitz (menschlichcr Embryo yon 80 mm Sch.-St-.L~nge; 1902) stellten sich Unterschiede zu deren Darstellung heraus. Sie betreffeu sowohl die Gesamtform des SchEdels als auch die Struktur einzelner Knoehen und Knorpel. Einleitung Die Morphogenese des menschlichen Sch~delskeletts ist in ihren E i n z e l h e i t e n n u r teilweise b e k a n n t , obwohl dieses Gebiet embryologischer F o r s c h u n g auch h e u t e - - u n t e r z u m Tell v e r ~ n d e r t e n G e s i c h t s p u n k t e n - - y o n B e d e u t u n g ist (s. Veit, 1947; Rosenbauer, 1969; Goerttler, 1972; Schindewolf, 1972; Starck, 1975). - - Besonders yon i~lteren menschlichen F e t e n sind n u t wenige detaillierte B e s c h r e i b u n g e n des Cranium v o r h a n d e n : Der Sch~del eines 52 m m Sch.-St.Ls messenden E m b r y o s wurde yon Bersch u n d R e i n b a c h (1970) beschrieben; frfihere B e f u n d e y o n H a u s c h i l d (1937) w u r d e n dabei grol~enteils widerlegt. Das Cranium eines F e t e n yon 93 m m Sch.-St.-L~nge war G e g e n s t a n d der U n t e r s u c h u n gen yon Geiseimann (1960), F e r n a n d e s (1962) u n d l~einbach (1963 a). - - Zwischen den beiden g e n a n n t e n S t a d i e n liegt das yon O. H e r t w i g u n d H. Spitz i m J a h r e 1902 angefertigte Schs eines 80 m m Sch.-St.-Li~nge messenden F e t e n . Dieses Modell - - gelegentlich als ,,stadium o p t i m u m " der E n t w i c k l u n g des * Herrn Prof. Dr. W. Bargmann zur Vollendung des 70. Lebensjahres gewidmet

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D. Grube und W. Reinbach

mensehliehen Knorpelsehgdels bezeiehnet - - ist als Vervielf/tltigung dutch F. Ziegler Bestandteil fast jeder embryologischen Sammlung. Eine Besehreibung dieses Modells ist nie erfolgt; Abbildungen d a v o n warden jedoch, zum Teil in modifizierter Form, in viele Lehr- und ttandbficher, aueh solche jtingeren Erseheinungsdatums, aufgenommen (s. tIertwig, 1904; Gaupp, 1906; Keibel-Mall, 1906; Kolhnann, 1907; Peter, 1913; Braus-Elze, 1954; H a m i l t o n etal., 1972; Gray, 1973; WMdeyer, 1974; Benninghoff a n d Goerttler, 1975). D a das Hertwig'sehe Modell in vielen Beziehungen yon den Verh/iltnissen bei den Mtersmggig benachbarten Stadien abwich (vgl. Reinbaeh, 1963a; Berseh und Reinbach, 1970), sehien es erforderlich, das PrimordiMeranium dieser Altersstufe erneut zu untersuchen. - - Mit dieser Untersuchung soll zugleieh eine Liieke in der Besehreibung der Morphogenese des Cranium /ilterer mensehlieher Feten geschlossen werden. Material und Methode Menschlicher (m~nnlichel) Embryo yon 80 mm Sch.-St.-L~nge. Fixierung: Formol. Einbettung des auf HShe des ffinften HMswirbels abgetrennten Kopfes in Celloidin. Anfertigung einer Schnittserie; Schnittrichtung: frontal; Schnittdicke 25 tzm. F~rbung: Azan. P~ekonstruktion des Sch~dels nach der Eorn-Peter'schen Wachsplattenmethode. Barstellung der Deckknochen nur auf der rechten Sch~delseite. Vergr61]erung: 13,3fach; jeder zweite Schnitt gezeichnet (dazwischen liegende Schnitte zur Kontrolle auf die jeweiligen Nachbarschnitte projiziert) ; Plattendicke somit 0,665 ram. ]~ei der Rekonstruktion wurden - als zus~tzliche Kontrolle ffir die einzuschlagende Richtung - - die AuBenkonturen des Kopfes nach einem Profilphoto des Embryo vor der Einbettung mit-aufgebaut. - - Rekonstruktion der Regio ethmoidMis. VergrSBerung: 25fach; jeder Schnitt gezeichnet; Plattendicke somit 0,625 mm. - - Rekonstruktion der Binnenr~ume des Innenohrs. Vergr61]erung: 13,3fach; Jeder zweite Schnitt gezeichnet (dazwischen liegende Schnitte zur Kontrolle auf die jeweiligen Nachbarschnitte projiziert) ; Plattendicke somit 0,665 ram.

Befunde Der Schi~del in 8einer Gesamtheit

Der Hirnsch/~del und die ihm zugeordneten Deckknochen nehmen den gr6i~ten Tell des Schi~dels ein (Abb. 9). I h m gegen~iber tritt der Gesichtsschi~del in seiner Ausdehnung weit zurfick. Seine geringe HShe ist im Wesentlichen durch die noch schwache Ausbildung yon Maxillare a n d Mandibula bedingt. - - Bei der Sicht y o n ol3en (Abb. 6) h a t der Seh~del ann/thernd Ei-Form, wobei das stumpfere Teil hinten liegt. Die Deekknoehen sind vollz/thlig vorhanden, im Bereich des Hirnseh~dels klaffen jedoch noch weite Ltieken. Die Ersatzverkn6cherung hat, besonders an der Ala temporMis, eingesetzt. - - Die Teile der Seh/~delbasis sind weitgehend ausgebildet. Die hintere Sehiidelgrube ist - - sieht m a n yon den entstandenen Zentren des Os oecipitMe ab - - haupts/~ehlieh knorplig begrenzt, an der mittleren Sch/idelgrube bilden Alisphenoid u n d S q u a m o s u m den grSgten Teil des Bodens; die vordere Seh~tdelgrube wird zu gleiehen Teilen y o n der Ala orbitalis a n d dem Frontale unterfangen. - - Eine knorplige Seh/~delseitenwand liegt nur (noeh) im Oceipitalbereich vor. - - I m MediansagittMschnitt lassen sieh an der Oberseite der Seh/~delbasis drei gegeneinander abgewinkelte Anteile ausmaehen (Abb. 1 b). Der

Das Cranium eines menschlichen Embryo yon 80 mm Sch.-St.-Lgnge

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b Abb. 1 a und b. Mediansagittalschnitte durch das Cranium menschlicher Embryonen. Knorpel : sehwarz; Ersatzknochen und Deckknochen: (verschiedenartig) punktiert. (a) Embryo yon 80mm Seh.-St.-L~nge. Modell yon 0. Hertwig und I-I. Spitz. Vergr.: 4fach (?) nat. Gr. (b) Embryo yon 80 mm Sch.-St.-L~inge. Modell von D. Grube und W. Reinbaeh. Vergr.: 3,8fach nat. Gr.

am weitesten vorn gelegene wird durch die Siebplatte dargestellt. D a n n folgt ein zun/tchst sanfter, d a n n steiler Abfall zur wieder horizontal gestellten H y p o p h y s e n grube, die damit also in einer tiefergelegenen Ebene als die Siebplatte liegt. Die st/trkste Abwinkelung erf/ihrt die Sch/idelbasis hinter dem Dorsum sellae, dessert Hinterfl/~che steil zu Clivus und F o r a m e n m a g n u m abf/~llt. Der untersuehte Schs m a e h t insgesamt eine reeht grazilen Eindruck. Dies f/illt insbesondere in der Ethmoidal- und Orbitotemporalregion auf. Offenbar setzt schon auf dieser Entwicklungsstufe eine ererbte individuelle Pr/igung des Feten und damit auch der Struktur des Knorpel- und Knoehensch/tdels ein. Bei einem groben /~uBeren Vergleieh k a n n der hier dargestellte Sch~del - abgesehen von Einzelheiten (s. unten) - - zwanglos als Zwisehenstufe zwischen dem des 52 m m Seh.-St.-L/~nge messenden Stadium (s. Berseh u n d Reinbach, 1970) und dem des 93 m m Seh.-St.-L/~nge messenden Stadium (s. t{einbaeh, 1963a) bezeiehnet werden. - - Dagegen weieht Hertwig's Sch/idelmodell sowohl in der Gesamfform, in Lage und Gestalt einzelner Baubestandteile, als auch im Verlau~ der Seh/idelaehsen erheblieh yon den genannten Stadien ab. I m einzelnen wird hierauf weiter unten eingegangen (s. aueh Diskussion).

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D. Grube und W. Reinbach

Primordialcranium Neurocranium

Regio ethmoidalis. An der Nasenkapsel sind /~uBerlieh das Teetum nasi (mit einem pr~cerebralen und einem subcerebralen Anteil), der Paries nasi (mit der Pars lateralis) und die Cupula nasi anterior und posterior zu unterscheiden. - Setzt man die Nasenkapsell/~nge, gemessen zwischen der Cupula nasi anterior und posterior, ins Verhs zum Rest der Sch/~delbasis, so finder sich ein Verh/~ltnis yon 1:0,64; beim n/~chst/~lteren Embryo (93 mm Sch.-St.) ist dieses Verh~ltnis 1:0,75. An Hertwig's Model1 finder sich ein Wert yon 1:0,83. - - Der Winkel, den die Unterkante des Septum nasi zur Tangente an die cerebral gelegene F1/~che der Sch/idelbasis bildet, betr/igt bei unserem Modell 104 ~ (an Itertwig's Modell sind es etwa 115~ vgl. Abb. 1; s. auch Kummer, 1952a, b; Starck, 1975). Der pr/~cerebrale Anteil des Tectum nasi weist einen ausgeprfi, gten Sulcus supraseptalis auf. Die diesen Sulcus lateral begrenzende Leiste schwingt sich unterhalb der Crista galli unter zunehmender Abflachung rechtwinklig nach lateral und geht in den Vorderrand der Comissura orbito-nasalis fiber. - - Nach vorn-unten wird der Sulcus supraseptalis flacher und bildet schliei~lich nur noch eine leichte Senke zwischen den Cupulae nasi anteriores. Vorn-medial entspringen hier beiderseits die Processus cupulares anteriores (Abb. 2), die, bogenf6rmig nach abw/~rts und hinten verlaufend, neben dem Nasenseptum enden. Eine Verbindung dieser Forts/~tze mit dem Nasenseptum oder den Processus lateroventrales besteht nicht. - - An Hertwig's Model1 sind die Cupulae nasi anteriores offenbar unvollst/~ndig dargestellt; auch fehlen die Processus cupulares anteriores. - - Der Unterrand der Cupula nasi anterior 1/~uft nach hinten in den Processus alaris superior aus. - - Dieser Fortsatz ist an Hertwig's Modell, gleichsam ein ,,Solum nasi" bildend, zur Nasenh6hle hin umgebogen. - - Die Lamina cribrosa bildet den wesentlichen Tell des subcerebralen Abschnitts des Nasendaches. Sie ist in einem Winkel yon etwa 135 ~ gegen den praecerebralen Tell des Tectum nasi abgeknickt (Hertwig: 145~ I m vorderen Drittel der ehemaligen Fenestra olfactoria hat noch am wenigsten Knorpelneubildung stattgefunden; es besteht hier beiderseits noeh eine gr6Bere Dehiszenz, durch die die Fila olfactoria Irei hindurehtreten. - - An Hertwig's Modell wird diese Dehiszenz yon einem Knorpelzapfen fiberdacht. - - Das Foramen cribro-ethmoidMe ffir den Nervus ethmoidalis anterior ist gegen den vorderen Bereich der Siebplatte noch nicht vollst~ndig abgegrenzt. I n den hinteren zwei Dritteln der Siebplatte sind die einzelnen Foramina olfactoria bereits ausgebildet (Abb. 6). Paries nasi und Commissura orbitonasalis gehen in einem Winkel yon etwa 90 ~ ineinander fiber (Itertwig: 70~ Der Ansatz der Comissura orbitonasalis wird, medial einer subcerebral gelegenen Leiste, mehrfach yon einigen l~ngsgerichteten Dehiszenzen unterbrochen, die Macklin (1921) als ,,laterale Siebplatte" bezeichnet hat. Durch diese Dehiszenzen ziehen einige kleine Gef~ge und Nerven yon der Sch/idelh6hle in die Orbita; der Nervus ethmoidalis anterior zieht fiber die ,,laterale Siebplatte" hinweg. Die Cupulae nasi posteriores bilden den hinteren Abschnitt des subcerebralen Teils des Teetum nasi. Sie liegen auf HShe des Foramen optieum ; ihr Querschnitt ist V-f6rmig, wobei der offene Winkel nach unten weist. Mit dem Nasenseptum sind sie nieht verbunden, so dab sie freitragend naeh hinten

Das Cranium eines menschlichen Embryo von 80 mm Sch.-St.-LEnge

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Abb. 2. Homo, 80 mm Seh.-St.-L~nge. Ansicht der Nasenkapsel yon links. - - Naeh einem bei 25faeher Vergr. hergestellten Plattenmodell. Hier 17,5faeh nat. Gr. a Foramen epiphaniale, b Processus paraethmoidalis superior u. inferior, c Processus paran~salis, d Processus alaris superior, e Cartilago par~septalis anterior, ] Proeessus lateroventralis, g Commissura orbitonas~lis. ~ Crista galli, fi ,,Incisura lacrimonasalis", y Proeessus eupularis anterior

ragen. Dieser B e f u n d weicht y o n dem anderer E m b r y o n e n ab, bei d e n e n eine homokontinuierliche V e r b i n d u n g der h i n t e r e n N a s e n k u p p e l m i t dem N a s e n s e p t u m besteht (vgl. Reinbach, 1963 a; Bersch u n d Reinbach, 1970). E i n weiterer Unterschied zu den zitierten B e f u n d e n besteht darin, dab bei dem hier beschriebenen E m b r y o ein relativ welter Z w i s c h e n r a u m zwischen Ober5 Anat.Embryol.

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D. Grube und W. Reinbaeh

Bulb

Cart. paras Sel

Abb. 3. Homo, 80 mm Sch.-St.-L~nge. Frontalschnitt durch die Nasenkapsel auf HShe der Cartilago par~sept~lis posterior. Vergr. : 7,5fach

seite der Cupula nas~ posterior einerseits und der Unterseite des Planum supraseptale andererseits besteht, das heiBt, es ist ein Septum interorbitale vorhanden. I m Bereich des hinteren unteren Drittels des Nasenseptum findet sich beiderseits die Cartilago paraseptalis posterior (Abb. 3). Dieser Knorpel ist eine nach hinten ansteigende schmale Spange, die dem Nasenseptum dicht anliegt; er ist nur auf eine kurze Strecke mit dem Nasenseptum homokontinuierlich Yerbunden. - - Ahnliche Knorpelbitdungen haben Rehmke (1916) und Macklin (1921) bei j/ingeren, Jacobson (i928) bei /~lteren menschlichen Embryonen gefunden. Allerdings scheint die Ausbildung der Cartilago p~raseptalis posterior beim Menschen inkonstant zu sein (vgl. die Befunde yon Reinbach, 1963a; Berseh und Reinbach, 1970). - - An Hertwig's M0dell ist die hintere Nasenkuppel sowohl mit dem Nasenseptum als auch mit der Unterfl~che der Basalplatte verbunden. Eine Cartilago paraseptalis posterior ist nicht dargestellt. Der Paries nasi ist durch Vorbuckelungen und Einsenkungen reich modelliert (Abb. 2 und 8). AuBer denjenigen, die beim 93 m m Seh.-St.-L~nge messenden Stadium beschrieben wurden (Reinbach, 1963a), f~Lllt eine Erhebung auf, die vor derjenigen liegt, der an der Innenseite der Nasenwand die obere Legal'sche Furche entspricht. Durch diese Erheb~lng erf~hrt der vordere Bereich der Nase, das heiBt die Gegend oberhalb der Cupula nasi anterior, eine betrs Verbreiterung. J~hnliche Verh~Itnisse lieI~en sich bei anderen Entwicklungsstadien

Das Cranium eines menschlichen Embryo yon 80 mm Sch.-St.-Li~nge

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ethm. sup. ethm. inf.

mas.

imonas.

,sept. ant.

Abb. 4. Homo, 80 mm Seh.-St.-L~inge. Frontalschnitt dureh die Nasenkapsel auf H6he der Prominentia lateralis. Vergr. : 15faeh

des mensehlichen Schgdels bisher n i c h t finden; es k a n n d a h e r a n g e n o m m e n werden, d a b es sieh hierbei u m eine sehon frtih einsetzende individuelle Pr/~gung des u n t e r s u c h t e n Sehgdels handelt. - - Das F o r a m e n e p i p h a n i a l e fiir den N e r v u s ethmoidMis a n t e r i o r e n t s p r i e h t m i t seiner L a g e (s. A b b . 2) d e m des/~lteren Stad i u m (l~einbaeh, 1963a); a n H e r t w i g ' s Modell liegt es j e d o e h auf H S h e des Ansatzes der Commissura orbitonasalis. - - H i n t e r u n d u n t e r h a l b d e s Proeessus Maris superior, d e n Macklin (1921) als Processus p a r a s e p t a l i s bezeiehnet hat, befindet sich die s o g e n a n n t e I n e i s u r a laerimonasalis (Abb. 2). Der D u e t u s laerim o n a s a l i s zieht jedoeh n i e h t d u t c h diese, ffir i h n ,,vorgesehene" I n e i s u r , s o n d e r n finder erst weiter h i n t e n - - etwa auf t I 6 h e d e r P r o m i n e n t i a lateralis - - A n s e h l u g a n die N a s e n s e h l e i m h a u t . - - W i e oben erw/~hnt, verl/iuft a n H e r t w i g ' s Modell d e r Proeessus alaris superior in t~iehtung des N a s e n s e p t u m ; eine I n e i s n r a laerimonasMis ist d a h e r n u t andeutungsweise dargestellt. - - Die P r o m i n e n t i a lateralis weist zwei E r h e b u n g e n auf, eine Cartilago p a r a e t h m o i d a l i s superior u n d inferior (Abb. 2 u n d 4; vgl. die A n g a b e n y o n Maeklin, 1921 u n d R e i n b a e h , 1963a). B e i d e K n o r p e l v o r s p r f i n g e werden fast vollst/indig y o r e L a e r i m a l e bedeekt. E i n e Weitere B i l d u n g der P r o m i n e n t i a lateralis ist der Proeessus p a r a n a s a l i s (Abb. 2 u n d 4).

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D. Grube und W. t{einbach

E r ist, ebenso wie die Processus paraethmoidales, an seiner Basis homokontinuierlieh mit dem Paries nasi verbunden. An einem jfingeren Stadium sind diese Forts/~tze nur heterokontinuierlich mit dem Paries nasi verbunden (Bersch und Reinbach, 1970). - - Der Paranasalfortsatz ist bei dem uns vorliegenden Stadium fast vollst/s yon einer relativ dicken, perichondralen Knochenschicht umgeben. I m Bereich der VerknScherung zeigt der Processus paranasalis Blasenknorpel, so wie es als Vorstufe fiir Ersatzverkn6cherung typisch ist. - - Nach Mihalkovics (1899) verknSchert der Processus paranasalis jedoch erst im ffinften bis seehsten E m b r y o n a l m o n a t ; er wird dabei Bestandteil des Maxillare. Da der hier besehriebene E m b r y o wesentlich jiinger ist, kSnnte es sich bei dieser vorzeitigen VerknScherung des Paranasalfortsatzes um eine Variet/~t handeln, die zu der bei anderen Embryonen gelegentlich zu beobachtenden selbst/s VerknScherung des Hamulus ossis ]acrimalis ffihrt (s. Zabel, 1900; Gaupp, 1910). Folgt man Fawcett (1911), der den Processus paranasalis auffaBt ,,as evidence of a cartilaginous maxillary arch (palato-pterygo-quadrate) in man", so k/~me als Ossifikationszentrum ffir die VerknSchernng des Paranasalfortsatzes das Palatoquadratum beziehungsweise dessen Restbildung in Frage. Die hinteren Anteile der Pars lateralis bieten keine Besonderheiten. Der Unterrand der Pars lateralis schwingt sich bier, unter Ausbildung des Sulcus lateralis anterior, nach innen und geht in die vertikal gestellte Lamina infraconehalis fiber. An Hertwig's Modell ist ein Sulcus lateralis anterior nicht dargestellt; auch liegt hier die Lamina infraconchalis in einer horizontalen Ebene. Unten-hinten ist die NasenhShle dutch das bereits gut ausgebildete Maxilloturbinale, vorn durch die Processus lateroventrales und die vorderen Paraseptalknorpel zur Fissura rostroventralis eingeengt. Sie geht in die Apertura nasalis anterior fiber, die ihrerseits dutch die Processus cuputares anteriores unvollst/~ndig zweigeteilt wird (Abb. 7). Die Processus ]ateroventrales entspringen beiderseits am vorderen Bereich des Septum nasi (Abb. 2), mit dem sie homokontinuierlich verbunden sind. Sie legen sieh dicht an die in diesem Bereich verdickte W a n d des Nasenseptum und teilen sieh nach kurzem Verlauf in jeweils einen unteren und oberen Anteil. Die Fortsg~tze endigen frei neben dem Septum, ohne eine innige Beziehung zu den Paraseptalknorpeln aufzunehmen, die sieh yon hinten her an sie anlagern. Die vorderen Paraseptalknorpel sind dfinne, gegen das Nasenseptum schr/~ggestellte Platten; ihr oberer Rand liegt dem Nasenseptum dicht an (Abb. 2). Vorn teilen sie sich in zwei Forts/itze; hinten laufen sie in eine ]eicht nach oben gerichtete Spitze aus, wobei sie sieh etwas auf den vorderen Rand des Vomer schieben. - - Hertwig's Modell weist weder die ffir das Nasenseptum dieser Entwicklungsstufe typisehe basale Verdickung noch Proeessus lateroventrales auf. Aul~erdem sind in dieser Darstellung die Paraseptalknorpel als horizontal gestellte Platten, als seien sie ein Solum nasi, wiedergegeben. - Die Ausbildung und Form der Paraseptalknorpel scheint jedoch groiten individuellen Schwankungen unterworfen zu sein, so dab es k a u m mSgllch ist, an H a n d des bis heute vorliegenden Untersuchungsmaterials I{omologie-Sehliisse zu ziehen (vgl. die Angaben yon Fawcett, 1911 ; Jacobson, 1928; Fernandes, 1962 i Reinbach, 1963a; Berseh und Reinbach, 1970).

Proe. styloid.

Manubrium mallei

Cart. Meckeli

Mandibularknorpe]

Squumosum

Abb. 5. Homo, 80 mm Seh.-St.-L~nge, Frontalsehnitt dureh die Seh~delbasis auf H6he des vorderen Ohrkapselpols. Vergr.: 9faeh

Pharynx

A. earotis int. mit P1. sympath.

vord. Yol der Ohrkapsel

Cart. supraeoehl.

Ggl. Gasseri

Hypophyse

Proe. elinoid, post.

9

~r

@

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D. Grube und W. Reinbach

Regio orbitotemporalis. I m hinteren Bereich der Lamina cribrosa erhebt sieh das Septum nasi zu einem zweiten Grat naeh Art der Crista galli. Dieser Grat verbreitert sich hinten unter zunehmender Abflachung zum Planum supraseptale, das die Cupula nasi posterior und den Vorderrand der Taenia praeoptica etwas fiberdacht. Die Taenia praeoptica ist nur mit ihren basalen Anteilen durehgehend mit dem Septum nasi verbunden (Abb. 6); die cranial gelegenen Teile sind durch Einschnitte und Fissuren teilweise vom Septum abgesetzt. - - Auf H5he des Hinterrands der Taenia praeoptiea linden sich an der seitlichen und oberen F1/~ehe der Trabekelplatte die Alae hypochiasmaticae und die Foramina supraseptalia; sie sind in ihrer Ausbildung nur sehwer mit den VerhSltnissen bei anderen Altersstufen menschlieher Embryonen vergleichbar (s. Reinbaeh, 1963a; Bersch und Reinbach, 1970). - - Die Taenia postoptica schwingt sich nach ihrem Ursprung yon der Trabekelplatte zun~chst naeh lateral und oben, dann in reehtern Winkel nach vorn. Hier steigt sie weiter an und gewinnt AnsehluB an die in einer hSheren Ebene gelegene Taenia praeoptiea. Auf diese Weise entsteht medial davon das Foramen optieum, dessen Ebene also etwas sehr~g zur Horizontalen steht (Abb. 6). Am Hinterrand der Taenia postoptica sind beiderseits deutliche Processus clinoidei anteriores ausgebildet. - - Die Taenia postoptica steht an Hertwig's Modell nahezu vertikal; proeessus elinoidei anteriores fehlen. - Die Ala orbitalis nimmt an unserem Modell (ira Gegensatz zu ttertwig's Darstellung) eine verh~tltnism~Big kleine Fl~che ein. Es wird aueh hier der grazile Bau des untersuehten SehSdels deutlieh. Naeh lateral hinten l~uft die Ala orbitalis in einem langen Processus marginalis anterior aus. - - Das Tubereulum sellae fSllt rechtwinklig zur Hypophysengrube ab, die ihrerseits das Tuberculum noeh etwas unterhShlt. Hinten wird die Fossa hypophyseos dureh das reehtwinklig aufragende Dorsum sellae abgegrenzt; es besitzt oben-lateral kr/~Rige, nach vorn-oben gerichtete Proeessus clinoidei posteriores (Abb. 9). - - E t w a auf HShe der Mitte der Hypophysengrube entspringt beiderseits der Processus alaris yon der Trabekelplatte (Abb. 6). Er zieht naeh ]ateral-unten und gewinnt dabei an Breite. Mit seinem Hinterrand k o m m t dieser Fortsatz dem vorderen Ohrkapselpol wohl sehr nahe, ist aber dutch Bindegewebe yon ihm getrennt; eine ali-cochleare Kommissur besteht also nieht (vgl. Reinhard, 1958). Der Proeessus alaris setzt sich nach lateral in die Ala temporalis fort, die nach auBen und vorn aufsteigt. Sie ist durch Zuwachsknochen vergrSBert, allerdings noch nieht im gleiehen AusmaB wie beim ri~chst~lteren E m b r y o (s. Reinbach, 1963 a). - - Zwisehen Ala temporalis und Ala orbitalis klafft eine nach lateral breiter werdende Lficke, die Fissura orbitalis superior. Das Foramen rotundum befindet sich in der Ubergangszone zwisehen Processus alaris und Ala temporalis, und zwar an dessen cerebralw~rts gelegener F18ehe (Abb. 6). Es hat eine erheblieh grSBere Ausdehnung als das des 93 m m Seh.-St.-LSnge messenden Stadium (vgl. Reinbach, 1963 a). ~ Das Foramen ovale ist eben im Entstehen begriffen; es stellt sich auf dieser Entwicklungsstufe noch als krSftige Einkerbung an der Itinterkante der Ala temporalis dar. An der Unterfls der Ala temporalis befindet sieh der noeh rein knorplige Proeessus basipterygoideus, dem sieh das Pterygoid anlagert. Lateral, caudal und vor dem eben genannten Fortsatz liegt der Processus pterygoideus. - - ttertwig's Modell weicht besonders in der Regio orbitotemporalis sowohl yon dem hier beschriebenen als aueh yon den altersmSl~ig benaehbarten Stadien erheblich ab.

Das Cranium eines menschlichen Embryo yon 80 mm Sch.-St.-L~nge

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Abb. 6. Homo, 80 mm Sch.-St.-L~nge. Ansicht des Cranium yon oben. Deckknochen nur ~uf der rechten Seite dargestellt. - - ~ a c h einem bei 13,3facher Vergr. hergestellten Plattenmodell. Hier 4,6fach nat. Gr. c Proeessus paranasalis, g Commissura orbitonasalis, h Planum supraseptale, i Processus marginalis anterior, ?" Fissura orbitonasalis, /c Foramen opticum, l Processus clinoideus anterior, m Processus clinoideus posterior, n :Foramen rotundum, o Cartilago supracoehle~ris, p Tegmen tympani, q Commissura suprafaci~lis, r Foramen st~toacusticof~ciale, s Foramen endolymphaticum, z Foramen hypoglossi ; 4 Nasale, 6 Frontale, 7 Parieta]e, 8 ][nterp~rietale, 13 Squ~mosum, 19c Ala tempor~lis, 20b Occipitale laterale, 20 c Supraoccipitale, 23 b ~eckel'scher Knorpel

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D. Grube und W. Reinbach

Der auff~lligste Unterschied besteht in Form, Ausdehnung und Verlaufsrichtung der Ala temporalis, weiterhin in der Darstellung yon Planum supraseptale und Fossa hypophyseos. Ein Vergleieh der Hertwig'schen Befunde mit den yon uns in diesem Gebiet gefundenen Verh~ltnissen ist k a u m mSglich. Die eigenartige Strnktur der Ala temporalis an Hertwig's Modell h/ingt vermutlich mit einem Fehler bei der Rekonstruktion zusammen (s. Diskussion). Durch das Einsehlagen einer falschen Richtung beim Aufbau des Modells im Bereich yon Clivus und Trabekelplatte warden n/~mlich aueh die yon hier ausgehenden Gebilde, wie Processus alaris (mit der Ala 'temporalis) und Taenia postoptica in ihrer Form und Verlaufsrichtung ver/indert. Nur so lassen sieh die in dieser Region besonders gravierenden Untersehiede zwischen der Darstellung Hertwig's und anderen Untersuehungen erkl/s

Ersatzknochen I n der Regio ethmoidalis liegt als ErsatzverknSeherung nur die des Proeessus paranasalis vor. - - I n der Orbitotemporalregion zeigt die Ala temporalis ErsatzverknScherung; sie ist aul3erdem durch Zuwaehsknoehen vergrSBert. - - An der Unterseite der Trabekelplatte - - etwa auf HShe des Abgangs des Proeessus alaris - - beginnt gerade das Basisphenoid mit einem lateralen und einem medialen Anteil in Erseheinung zu treten. Auch die Taenia postoptiea weist, allerdings nur an ihrer Unterseite, beginnende ErsatzverknScherung auf; das Orbitosphenoid ist damit bereits angedeutet. - - An Hertwig's Modell ist das Alisphenoid die einzige Struktur mit ErsatzverknScherung in Ethmoidal- nnd Orbitotemporal-

region. Regio otica. Die Ohrkapseln sind allseits deutlich in eine Pars cochlearis und eine Pars canalicularis aufgeteilt (Abb. 6). An der eerebralw~trts gelegenen F1/iche der Pars canalieularis modelliert die Fossa subarcuata den oberen Bogengang heraus. Die Fossa subarcuata ist relativ fief, zum Flocculus cerebelli steht sie nicht in Beziehung. Medial und unter ihr miindet das Foramen endolymphaticum in die Sch/idelhShle (Abb. 6). Der Duetus endolymphaticus legt sieh nach seinem Austritt dieht an die Ohrkapselwand, auf deren Oberfl/~ehe er in einem ,,sulcus endolymphatieus" verl/~uft. - - An der AuBenfl~ehe der Ohrkapsel liegt als Zugang zum Binnenraum die nierenfSrmig gestaltete Fenestra vestibuli. Lateral und hinter der Fenestra vestibuli zieht an der Sch/~delseitenwand die Crista parotica abwgrts. Die Basalplatte ist durch den Sulcus basicochlearis yon den Ohrkapseln abgesetzt, aber iiberall homokontinuierlich mit ihnen verbunden. Sic waist eine 1/ingsgerichtete, medial gelegene flache Senke auf. - - Die Fissurae metoticae (foramina iugnlaria) trennen die Ohrkapseln yon der vorderen seitlichen Umrandung des Foramen occipitale magnum. Sie sind - - im Gegensatz zu Hertwig's Darstellung - sehr sehmal und in ihrem mittleren Bereich zns/~tzlich dutch den Processus iugularis eingeengt, jedoch nieht zweigeteilt, wie dies Hertwig ffir das rechte Foramen iugulare angibt. Die Lamina alaris (VOIT) stellt die hintere, untere und laterale Begrenzung des Foramen iugulare dar (s. hierzu Reinbaeh, 1963b). Der Proeessus styloideus setzt in eharakteristischer Weise die Crista parotica fort und legt sieh dann dicht an die laterale K a n t e der Lamina alaris. Das Foramen stylomastoideum ist dadureh vollkommen knorpelig umsehlossen (Abb. 7). - - Der Proeessus recessus verbindet den unteren Umfang des canali-

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Abb. 7. Homo, 80 m m Sch.-St.-L~tnge. Ansicht des Cranium yon unten. Deckknochen n u r auf der rechten Seite dargestellt. Mandibula u n d Meckel'seher Knorpel entfernt. - - Nach einem bei 13,3facher Vergr. hergestellten Plattenmodell. Hier 4,6faeh nat. Gr. 1 Praemaxillare, 2 Maxillare, 3 Zygomaticum, 6 Frontale, 7 Parietale, 9 Vomer, 10 Parasphenoid unter dem Basioecipitale, 11 Palatinum, 13 Squamosum, 16 Tympanicum, 19b Ala orbitalis, 19c Ala tempor~lis, 20b Oecipitale laterale, 22b Cartilago pterygoidea, 25 Processus styloideus; c Proccessus paranasalis, e Cgrtil~go paraseptalis anterior, / Proccssus latero-ventralis, i Processus marginalis anterior, p Tegmen tympani, t Fenestra cochleae, u Foramen stylomastoideum, v Processus recessus, y F o r a m e n jugulare

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cul~ren mit dcm des cochlearen Ohrkapselanteils; Aquaeductus cochleae und Fenestra rotunda werden durch diesen Fortsatz vollsts voneinander getrennt. An Hertwig's Modell ist der Processus recessus als runder Knorpelzapfen dargestellt, der die Pars cochlearis der Ohrkapsel nicht erreicht; diese Darstellung lii6t sich in etwa mit den Verh/~ltnissen an einem jiingeren E m b r y o vcrgleichen (s. Bersch und ]%einbach, 1970). - - An der medial-oberen Fl~che der Pars coehlearis der Ohrkapsel liegt das Foramen statoacustico-faciale. Die gleichnamigen Hirnnerven lassen sich his kurz nach ihrem Eintritt in dieses Foramen voneinander abgrenzen. Eine flaehe VorwSlbung, die sp~tere Crista transversa, unterteilt die mediale Wand in eine Area vestibularis superior und inferior. Von der Area vestibularis superior geht der primi~re Facialiskanal und ein Foramen acusticum superius ab. Von der Area vestibnlaris inferior gehen ein Foramen acusticum anterius und ein Foramen singulare ab. Ein kleiner zus~tzlicher Kanal verbindet die Area vestibularis inferior und die Mitre des Canalis singularis; er mag bier als Canalis parasingularis, seine 0ffnung als Foramen parasingulare bezcichnet werden. - - Der Nervus facialis verli~t die Ohrkapsel wie fiblich durch den prim~ren Facialiskanal, das heil~t er zieht unter der Commissura suprafacialis hindureh, die einen Rest der chemaligen Sch/~delseitenwand darstellt. - - Der Nervus statoacusticus verteilt sich - - mit zwei Ausnahmen - - in der schon frfiher mitgeteilten Art (s. Reinbach, 1963a) auf die genannten Foramina. I m Gegensatz zu den Verh~ltnissen bcim ns E m b r y o ist an dem bier beschriebenen Sch/~del jedoch kein Foramen acusticum intermedium vorhanden. Weiterhin weicht yon den frfiher mitgeteilten Bcfunden die hier beschricbene Zweiteilung des Foramen acusticum singulare ab. Insgesamt geschen, scheint nut der Nervenverlauf durch das Foramen aeustieum superius und das Foramen singulare einigermal~en konstant zu sein; dagegen unterliegt die Verteilung der Nervenfasern des N. statoacusticus auf das Foramcn acusticum anterius und - - wenn vorhanden - - das Foramen acustieum intermedium offenbar individuellen Schwankungen. - - Der labyrinthih'e Hohlraum hat - - sieht man yon dem noch fehlenden Modiolus und der Lamina spiralis (ossea) im Cavum cochleare ab - - nahezu sehon seine endgfiltige Form. Der Abstand zwischen Schneckenbasis und Schneckenspitze ist allerdings noch v e r h ~ I t n i s m ~ i g klein, das heil3t, die Schnecke ist noch ziemlich flach. Am Vcstibulum sind Recessus cochlearis, Promontorium, Recessus ellipticus und Recessus sphaericus bereits deutlich ausgebildet. Die inncre Offnung des Aquaeductus vcstibuli ist noch welt und hat ann~hcrnd runden Querschnitt. - - Die Bogengs entsprechen in ihrer Ausbildung weitgehend den Verh~ltnissen am Neugeborenen beziehungsweise Erwaehsenen. Vor und etwas oberhalb des vorderen Ohrkapselpols liegt beiderseits tin etwa 400 ~zm messendes Knorpelstfick (Abb. 5, 6, 8). Macklin (1922) hat (bei seinem E m b r y o I a ~ 40 m m Sch.-St.-Ls in dieser Gegend ebenfalls isolierte Knorpelstficke gefunden, die er als Cartilago supracochlearis bezeichnet hat. Er liel~ die Frage often, ob sie Reste einer ali-cochlearen Kommissur oder Restknorpel der prim~rcn Sch/~delseitenwand darstellen. Auch wenn man zwischen ali-cochlearer und trabeculo-cochlearer Kommissur unterscheidet (Reinbach, 1963a), ist jedoch einc Beziehung der Cartilago supracochlearis zu diesen Kommissuren k a u m herzustellen. Ebensowenig kann die Cartilago supracochlearis als ,,Restknorpel" der primi~ren Sch~delseitenwand (Voit, 1909) angesprochen werden, denn sic liegt in -

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diesem Falle unter und nieht fiber dem Ganglion Gasseri (Abb. 5; vgl. die Angaben von Veit, 1947; Frick und Starck, 1963). Eher schon mfi~te man den Knorpel - - nach seiner Lage zum Ganglion Gasseri - - auf dorsale Teile des ersten Visceralbogens zurfiekffihren: Gegen eine Zufallsbildung spricht das Vorhandensein auf beiden Seiten. Das Tegmen t y m p a n i ist eine flache Knorpelplatte, die nur in ihrem hinteren Absehnitt mit der Ohrkapsel verbunden ist (Abb. 6 und 8). Auf der linken Sehhdelseite reieht das Tegmen tympani mit seiner Spitze his dicht an die mediale Fls des S q u a m o s u m . - Der Processus mastoideus ist nur andeutungsweise auszumaehen (Abb. 8 und 9). Lewis (1920) land bei einem Stadium yon 21 m m Seh.-St. an dieser Stelle zwei rudiment/~re Muskel (M. oecipito-mastoideus und M. atlanto-mastoideus), die wir nicht auffinden konnten.

Regio occipitalis. I m Bereich der hinteren Sch~delgrube teilt sich die Basalplatte, das Foramen occipitale magnum umfassend, in zwei seitliche Anteile, die nach hinten kontinuierlich in die Pilae occipitales fibergehen (Abb. 6). Diese Teile der Basalplatte sind yon der Ohrkapsel teilweise durch die Fissurae metoticae abgesetzt; auf HShe der Pars cochlearis der Ohrkapsel werden sie yon den Foramina hypoglossi durchbohrt. An jfingeren Stadien menschlicher Embryonen wurde eine Zweiteilung des Foramen bypoglossi besehrieben (Lewis, 1920; Macklin, 1921). - - Die Condyli oceipitalis sind - - im Gegensatz zur Darstellung an Herrwig's Modell - - krs ausgebildet; ihre Gelenkfls werden allseits von kleinen Randwfilsten umgeben (Abb. 7). - Das Foramen occipitale magnum ]/~Bt sich wie fiblich in drei Anteile gliedern, wobei das hintere Drittel nach hintenoben ansteigt, m Die parietalen Anteile der Oecipitalpfeiler senden am hinteren Sch~delumfang jeweils eine breite Knorpelzunge nach medial, die am unteren Rand vom Supraoccipita]e, am oberen Rand vom Interparietale au6en etwas fiberlappt werden. Diese Knorpelzunge, an Hertwig's Modell nicht dargestellt, ist die Commissura supraoccipito-parietalis. - - Ein Processus marginalis posterior der Occipitalpfeiler, Rest einer orbito-parietalen Kommissur, ist nicht auszumachen. - - Das Foramen iugulare spurium besteht links aus zwei Anteilen, rechts ist es eine einheitliche 0ffnung (Abb. 8 und 9). - - An der Innenseite der Occipitalpfeiler f/~llt als Modellierung des Paries der Sulcus sigmoideus auf, der die hinten gelegenen Anteile des oberen Bogengangs noch etwas unterh6hlt. - - Ober dem Interparietale findet sich in der Medianlinie eine flache rechteckige Knorpelscheibe, die einen t~est der knorpligen Sch/~delhinterwand darstellen dfirfte (Abb. 6, 8, 9). Auch bei dem jiingeren Stadium yon 52 m m Sch.-St.-Li~nge (Bersch und Reinbach, 1970) findet sich ein solcher Restknorpel, an Hertwig's Modell fehlt er. - - Der Processus paracondylaris ist rechts deutlicher als links ausgepr/s Ein Foramen paracondyloideum findet sich nur auf der linken Sch~delseite. Ersatzknochen Die Basalplatte ist sowohl an der Ober- wie auch an der Unterseite verkn6chert (Abb. 6 und 7). Dieses Basioccipitale, das bereits auf dem Stadium yon 52 m m (Bersch und Reinbach, 1970) zu linden ist, reicht vom Foramen occipitale magnum spitzblattfSrmig bis auf H6he des bei diesem Embryo vorhandenen Parasphenoid (s. Reinbach, 1967). An Hertwig's Modell fehlt das Basioccipitale.

Abb. 8. Homo, 80 m m Sch.-St.-Liinge. Ansicht des Cranium yon links lateral. Mit Ausnahme von Vomer und Interparietale ohne Deekknochen. Nach einem bei 13,3faeher Vergr. hergestellten Plattenmodell. Hier 4,5Inch nat. Gr. a F o r a m e n epiphaniale, b Proeessus paraethmoidalis superior und inferior, c Processus paranasalis, d Proeessus alaris superior, e Cartilago paraseptalis anterior, i Processus m~rginalis anterior, o Cartilago supraeoehlearis, w Fissura supraoceipitoeapsularis, x Fissura suprao ceipito-parietalis. 8 Interparietale, 19 c Ala temporalis, 20c Supraoeeipitale, 21 a Stapes, 22a, Incus, 23a Malleus, 23b verkn6eherter Teil des Meekel'sehen Knorpels, 25 Proeessus styloideus

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Abb. 9. Homo, 80 m m Sch.-St.-L~nge. Ansicht des Cranium yon rechts lateral, m i t Deckknochen. •eckelscher Knorpel der rechten Seite durchschnitten u n d Mandibula nach u n t e n geriickt. - - ~ a c h einem bei 13,3facher Vergr. hergestellten Plattenmodell. t t i e r 4,4fach nat. Gr. a F o r a m e n epiphaniale; 1 Praemaxillare, 2 Maxillare, 3 Zygomaticum, 4 Nasale, 5 Lacrimale, 6 Frontale, 7 Parietale, 8 Interparietale, 11 P a l a t i n u m , 13 Squamosum, 14 Mandibula, 16 Tympanicum, 19c Ala temporalis, 23b verknScherter Tell des Meckel'schen Knorpels, 25 Processus styloideus

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Des Occipitale laterale bedeckt an der Sehgdelinnenseite die beiden oben erwghnten oceipitalen Anteile der Basalplatte und umfgngt des vordere Drittel des Foremen occipitale magnum; an der SchgdelauBenseite reieht es bis zum Hinterrand der Kondylen. - - Des Supraoeeipitale hut insgesamt rundliehe Gestalt. Es ist an der Begrenzung des hinteren Umfangs des Foremen occipitale magnum beteiligt (Abb. 6). Mit diesem seinem tiefsten Teil reicht es an die Ineisura occipitalis posterior und umfal~t hier einen kleinen lgngsgerichteten Knorpelspan. Makroskopisch ist die Grenze zwischen Supraoceipitale und Interparietale nicht auszumachen, mikroskopiseh wird sie durch die unterschiedliche Knochenstruktur deutlich. Die Grenze zwischen den beiden Knochen verlguft unterhalb der Commissure supraoccipitoparietalis. An der Schgdelaul3enseite lgdt des Supraoccipitale in seinem oberen Bereich, wohl als Anlage der Protuberantia occipitalis externa, stark naeh hinten aus (Abb. 8 und 9). Viscerocranium Erster Visceralbogen. Der Meekel'sche Knorpel verl~uft wie fiblich an der medialen Seite der Mandibula yon hinten lateral-oben in sanftem Sehwung nach vorn medial-unten, ohne an irgend einer Stelle eine Abweichung yon der einmal elm geschlagenen Richtung zu zeigen. Erst in seinem vordersten Bereich besitzt der Knorpel eine bajonettartige Bildung; das naeh lateral-oben versetzte letzte Stfick, das mit dem Hauptteil des Knorpels in homokontinuierlieher Verbindung steht, taueht daher in die Mandibula ein und geht in gro~blasigen Knorpel fiber, der weiter vorn sehr bald erst perichondra], dann aueh enehondral verknSchert, derart, dal3 schlie~lieh nur eine MarkhShle die ehemalige Lage des Knorpels ~nzeigt. Erst im vordersten Bereich tritt wieder Knorpel in Erscheinung, er ist aufw/~rts gebogen, befreit sich nach medial gerichtet aus der Mandibula nnd besitzt an seinem oberen Ende einen rfiekw/irts geriehteten platten Dorn. Dieser blo~liegende Tell des Knorpels hat in seinem Bereich mehr Anteil an der Bildung der Symphyse zwisehen rechtem und linkem Unterkiefer als der Deckknoehen Mandibula, der demnach bier nut auf des untere Drittel der Symphyse beschr~nkt ist. - - Ein Vergleieh mit dem jtingeren menschlichen Embryo (Bersch und Reinbach, 1970) zeigt, dal~ die VerknScherung eines vorderen Abschnitts des zun/~chst durchgehend ange!egten Mecke]'schen Knorpels und der Einban des verknScherten Teils in die M~ndibula verh~ltnismgl~ig raseh vor sich geht. Damit bests sich die Ansicht KSlliker's, der bereits 1849 ausspricht, dal~ hier eine Trennung stattgefunden haben mul~, sodaI~ also die ,,Symphysenknorpel" (Bardeleben, 1905) a]s eigene Elemente persistieren (Zur Entwicklung der Symphysis mentis s. Mies, 1893; Henneberg, 1894; Jaeoby, 1894; Toldt, 1905; Low, 1909; Bertolini etal., 1967; Starck, 1975). - - Hertwig's Modell Weist keinen Symphysenknorpel auf, zudem sind an seinem Modell die Meckel'schen Knorpel distal lest miteinander verbunden. Geh6rkngchelchen. Die Gruppe der GehSrknSchelchen weicht in ihrer Formgebung kaum yon der des 93 mm Seh.-St.-L~nge messenden Stadium (s. Reinbach, 1963a) ab, so da[3 ~uf eine Besehreibung verzichtet werden k~nn. Zweiter und dritter Visceralbogen. Der Processus styloidens ist in typiseher Weise an der Bildung des Foremen stylomastoideum beteiligt (Abb. 7). E r ent-

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spricht weitgehend den Befunden yon Bersch und Reinbaeh (1970) und Reinbaeh (1963a). - - An Hertwig's Modell ist der l~eiehert'sche Knorpel nicht an der Bildung eines primaren Foramen stylomastoideum beteiligt. Die Kehlkopfknorpel zeigen folgende Struktur: Das trapezf6rmige Corpus des Ityoid bedeekt sowohl Teile der Vorderflgche als auch die Oberseite der Cartilago thyreoidea. Dort, wo die Cornua majora naeh hinten abgehen, sitzen dem Hyoid die beiden Cornua minora oben auf. Die Cornua majora verlaufen bogenfSrmig gekrfimmt nach hinten-oben, ihr Querschnitt ist oval. - - Die Cartilago thyreoidea weist eine tiefe Incisura superior auf, die auften vom Hyoid verdeckt wird. Die Cornua hyoidea ragen yore lateral-hinteren Rand des Sehildknorpels reehtwinklig nach oben. Sie legen sich der Innenseite der Cornua majora des Hyoid dicht an. Die Cornua cricoidea sind relativ kurz und dutch einen tiefen Einsehnitt etwas yon dem vor ihnen gelegenen Paries abgesetzt. Sie lagern sich dem Cricoid dicht an. Dieses weist an seinem hinteren Umfang oben einen Einsehnitt auf. Die Cartilagines arytaenoideae sitzen dem nach vorn abfallenden Tell der Lamina des Ringknorpels auf; ihrer Basis sind als kleine H5cker die Proeessus vocales zugeordnet. Das Cricoid ist vorn-unten homokontinuierlich mit dem ersten Traehealknorpel verbunden. - - Ein Vergleich dieser Befunde mit denjenigen Hertwig's ist - - wegen der unzureiehenden VergrSl~erung seiner Darstellung - - nicht mSglich.

Dec]clcnochen Neuroeranium Das Interparietale sehlief~t die Sch~delhShle, zusammen mit dem Supraoccipitale, in ihrem hinteren Bereieh ab (Abb. 6, 8, 9). Beide Teile zusammen bilden einen Misehknochen. Die Grenze zwischen Deck- und Ersatzknoehen ist wie oben erwghnt, nur histologisch feststellbar; sie liegt unterhalb der Fissura supraoeeipito-parietalis ( = sps Sutura mendosa). - - (Zur Verkn5cherung im Occipitalbereieh s. Ranke, 1899; Bolk, 1903; Augier, 1936; Starek, 1975, Lit.). - An Hertwig's Modell ist ein Interparietale nicht dargestellt. Das Parietale hat ls Gestalt (Abb. 6, 9). Es liegt, als Verl~ngerung der knorpligen Sehadelseitenwand nach oben, dem hinteren Bereieh des Frontale an, so dal3 die sp~tere Sutura eoronaria sehon erkannbar wird. Dagegen weist die Sch~delh5hle hinten und oben noch weite Lficken auf. - - In Hertwig's Darstellung sind Parietale und Frontale dureh einen groBen Abstand voneinander getrennt. Beide Knochen weisen eine radi~tre Anordnung der Knochenbglkchen auf, die sich im Grunde genommen bei der vorliegenden VergrSl3erung (8fach) jedoeh k a u m darstellen lassen d~irfte. Das Frontale steht in horizontaler und in vertikaler Richtung ,,fiber E c k " ; so lassen sieh an ihm zwei Teile unterseheiden : die Pars orbitalis und die Squama frontotemporalis (Abb. 6, 7, 9). Die Squama fronto-temporalis schliel3t hinten an den Vorderrand des Parietale an. Ihre Unterkante steht als Margo supraorbitalis tiefer als die Unterfl~ehe der Pars orbitalis, so dab zwischen dieser und der Innenfl~ehe des Margo supraorbitalis ein im Querschnitt dreieckiger, l~ngsgeriehteter Recessus entsteht. Vorn biegt die Squama fronto-temporalis fast rechtwinktig nach medial urn. Sie reicht unten nahezu his zur Medianlinie. - - Die Pars orbitalis des Frontale verl/~uft horizontal, mit Ausnahme des vorderen

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medialen Teils, der steil zum Paries nasi abf/~llt. Hier k o m m t das FrontMe dem Lacrimale und dem Proeessus orbitalis der Maxilla sehr nahe, ber/ihrt sic aber nicht. Der Hinterrand der Pars orbitalis legt sieh yon unten dicht an Ala orbitalis und Commissura orbitonasalis; die vordere Sch/~delgrube ist dadureh naeh unten so gut wie abgeschlossen (Abb. 6). - - Das Frontale des Itertwig'schen Modells weist, mit Ausnahme seiner Lage am. vorderen lateralen Seh/~delpol, keine Ubereinstimmung mit unseren Befunden auf. Das Sfluamosum/~hnelt in der Form dem des/~lteren Stadium (vgl. Reinbach, 1963a), ohne allerdings die gleiehe Ausdehnung zu besitzen. Der Unterrand des Squamosum 1/tuft hinten in einen Fortsatz aus (Abb. 7 und 9). Die Wurzel des Processus zygomatieus wird yon einem ]?oramen durchbroehen, das ein kleines Gef~B enth/~It. Der Fortsatz schiebt sich fiber den ihm vom Zygomaticum entgegenkommenden Fortsatz, ohne jedoch mit ibm verbunden zu sein. Die sp/~tere Nahtstelle liegt im vorderen Drittel des Jochbogens. - - Medial und unterhalb der Wurzel des Processus zygomaticus liegt die ~ovea articularis des Kiefergelenks. Der knorplige Processus condylaris der Mandibula ftillt sic vollst/~ndig aus. Zwisehen ihm und der Gelenkpfanne ist der Discus articularis des Kiefergelenks bereits angelegt. - - An Hertwig's Modell sind Squamosum und Zygomatieum fiber den Jochbogen lest miteinander verbunden. Eine Fovea artieularis am Squamosum fehlt; allerdings fehlt hier auch der Processus condylaris mandibulae (s.u.). Das Nasale ist als trapezfSrmige dfinne Knochenschicht ausgebildet. Es liegt, yon lateral-unten naeh mediM-oben geriehtet, dem mittleren Bereich yon Teetum und vorderem Bereieh des Paries nasi auf (Abb. 9). Sein hinterer Rand verl/~uft parallel zur Vorderkante des Proeessus orbitMis superior des Praemaxillare. An Hertwig's Modell ist das Nasale als rechteckige kleine, aber sehr dicke Knochenplatte dargestellt. Das Lacrimale legt sich als flacher, d/inner Knochen der Prominentia lateralis in deren oberem und mittlerem Bereich dicht an (Abb. 9). In der Mitte weist es einen senkrecht verlaufenden rechtwinkligen Knick auf. So ergeben sich an ihm zwei F1/~ehen, eine Pars' orbitalis und eine Pars facialis (Zur Beziehung des Laerimale zur Cartilago paraethmoidMis und zum Duetus lacrimonasalis s.o 0, - tIertwig stellt das Lacrimale als kleinen Knochen dar, der ringf6rmig den Processus paranasalis umgibt. Das Praemaxillare ist im Bereich seines kurzen Processus frontalis mit der Pars perpendicularis des Maxill~re homokontinuierlich verbunden. Die Grenze zwischen Pars Mveolaris des Praemaxillare und der dahinter liegenden Pars palatina des Maxillare ist nur histologisch festzustellen: Das Praemaxillare besteht aus einer dfinnen, das Maxillare dagegen aus einer relativ dicken Knochenschieht. An ihrer Unterfl/~che besitzt die Pars alveolaris des Praemaxillare die (noch) gemeinsame Alveole ffir die Incisivi. - - Die Pars frontalis des Maxillare deekt den oberen Anteil des Processus frontalis des Praemaxillare und legt sich welter oben dem Paries nasi dicht an. Seine Fortsetzung nach oben, der sp/itere Processus orbitalis der Maxilla, erreicht mit breiter Spitze fast den ihm yon oben entgegenkommenden Processus orbitalis des Frontale. Dem entsprechend sind die Befunde yon Bersch und I~einbach (1970) zu berichtigen. Dort wird der Processus orbitMis des Maxillare noch zum Praemaxillare gereehnet (vgl. auch die genaueren Befunde yon Martin 1974 an dem gleichen Embryo). -

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Das Maxillare entsprieht in seiner Ausbildung und in seinen Verhgltnissen weitgehend dem Maxillare des 93 m m Seh.-St.-Lgnge messenden Stadium (vgl. Reinbaeh, 1963a). - - An ttertwig's Modell fs auf, dal~ am Maxillare ein zum Zygomatieum geriehteter Fortsatz fehlt; auBerdem ist das Foramen infraorbitale nieht dargestellt. Das Zygomaticum steht mit seinen drei Fortsgtzen bereits in engem K o n t a k t zu Squamosum, Maxillare und Frontale. Es ist yon den genannten Knoehen jedoeh jeweils noeh dureh eine schmale Liieke abgesetzt (Abb. 9). (An Hertwigs Modell ist das Zygomatieum, wie oben erwg~hnt, lest mit dem Proeessus zygomatieus des Squamosum verbunden.) - - Der Vomer ist bereits, wie aueh sehon bei einem Stadium yon 52 m m (Berseh und Reinbaeh, 1970), mit dem der Gegenseite verwaehsen. Seine untere K a n t e ist seharf, sie 1/~uft vorn in eine Spitze aus, die yore K6rper des Vomer dureh einen Suleus abgesetzt ist. Das Parasphenoid liegt als etwa 100 ~zm langer Knoehensplitter an der Unterfl/~ehe des Basioeeipitale, yon dem es dureh diehtes Bindegewebe abgesetzt ist. Dieser Befund ist bereits an anderer Stelle publiziert (Reinbaeh, 1967), so dab auf eine detaillierte Sehilderung verziehtet werden kann. Viseeroeranium Das Palatinum weieht in seiner Ausbildung k a u m yon den Verh/~ltnissen beim ~lteren E m b r y o ab (Reinbaeh, 1963a; vgl. auch Faweett, 1905); das heigt, es lgBt sich an ihm eine Lamina horizontalis yon einer Lamina perpendicularis unterseheiden; sie bilden zueinander einenWinkel yon etwa 90 ~ (Hertwig : ca. 60 ~ Der vordere Bereich der Lamina horizontalis sehiebt sieh, bei Fehlen einer Crista transversa, fiber die Pars palatina des Maxillare. Aueh das Pterygoid zeigt weitgehende Ubereinstimmung mit dem /~lteren Stadium. Innen enth/~lt das Pterygoid grogblasigen Knorpel, der an seiner unteren Spitze, dem spgteren gamulus, zutage tritt. Bei diesem Knorpel handelt es sieh m6glieherweise um Reste des 1. Viseeralbogens, zu dem das Pterygoid sehon auf stammesgesehiehtlieh frfiher Stufe enge Beziehungen hat. - - Hertwig's Modell weist, in Verl/~ngerung der Lamina perpendieularis des Palatinum, ein flaehes reehteekiges Knoehenstfiek auf; zu den benaehbarten Knoehen zeigt es keinerlei Beziehung. Es entsteht der Eindruek, als sei der Knoehen an seinem Modell entsprechend dem sps Aussehen der medialen Lamelle des Flfigelfortsatzes des Keilbeins geformt worden. Das Tympanicum ist ein zu drei Vierteln gesehlossener ovaler Ring, dessen oberes, flaeh ausgezogenes Ende der lateralen F1/~ehe des Meekel'sehen Knorpels dieht anliegt (Abb. 7 und 9). Das Goniale liegt an typiseher Stelle der Unterseite des Meekel'sehen Knorpels an. Es ist nur als dfinner, ls Knoehensplitter ausgebildet; die Chorda tympani zieht dieht fiber die Oberkante des Knoehens hinweg. Die Manclibula entsprieht in Form und Ausdehnung den Verh/~ltnissen beim n/~ehstglteren E m b r y o (vgl. Reinbaeh, 1963a). I m Proeessus eoronoideus lieB sieh Sekund~irknorpel nieht naehweisen. Das Foramen mentale ist beiderseits in der /~uBeren Wand der Pars alveolaris ausgebildet. - - Auf die Symphysenknorpel wurde bei Bespreehung der Meekel'sehen Knorpel sehon eingegangen (s.o.). - - An Hertwig's Modell f/~llt auf, dab an der Mandibula ein Proeessus condylaris nieht dargestellt ist; aueh fehlen hier die Foramina mentalia. 6 Anat. :Embryol.

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D. Grube und W. l~einbach Diskussion

Der hier untersuchte Seh/idel eines mensehlichen Embryo l~Bt sieh, yon wenigen Ausnahmen abgesehen, die bereits im Text diskutiert wurden, zwischen den eines jfingeren (s. Berseh und Reinbaeh, 1970) und eines /ilteren E m b r y o (s. Reinbaeh, 1963 a) einreihen. Dagegen weicht das yon O. Hertwig und H. Spitz (s. Hertwig, 1902) angefertigte Modell des menschlichen Primordialcranium in zahlreiehen Belangen yon den drei genannten Stadien ab. Unterschiede bestehen nieht nur hinsichtlieh der Gesamtform des Seh/~dels sondern auch in vielen Details (etwa 140) einzelner Knorpel und Knoehen. Betraehtet man Hertwig's Modell als Ganzes, so fgllt zungchst auf, dab Gesiehts- und Hirnseh/~del volumenm/~gig etwa zu gleiehen Teilen an der Seh~delbildung teilnehmen, wobei dies auf Kosten des verhgltnismggig klein dargestellten Hirnseh/idels geschieht. Weiterhin steht der Gesiehtsseh&del in erheblieh h6herer Ebene als bei unserem Seh/~delmodell. Dies ist haupts/tehlieh dadureh bedingt, dab an Hertwig's Modell die Seh~delbasis im Bereieh der Taenia praeoptiea stark abgewinkelt ist (s. Abb. 1 a). I m Zusammenhang damit erseheint die Trabekelplatte verktirzt und der hintere Teil der Nasenkapsel - - bei Fehlen eines Septum interorbitale - - mit der Basalplatte verwaehsen. - - Bei den Deekknoehen liegt in der tIertwig'schen Darstellung ein MiBverh/iltnis ihrer Proportionen gegenfiber den knorpligen Seh/~delanteilen vor: einerseits sind sie offenbar teilweise zu grog, andererseits abet auch wieder zu klein dargestellt. - - Aueh im Verlauf der Sch/idelaehsen oder in den Winkeln, die bestimmte Schgdelanteile zueinander bilden, weieht Hertwig's Darstellung zum Tell erheblich von unseren Befunden ab. Da das I-Iertwig'sehe Modell nieht nut yon unseren jetzt erhobenen Befunden sondern aueh yon denen anderer menschlicher Primordialeranien abweicht, mug angenommen werden, dag dieses Modell weitgehende Fehler aufweist. Die Grfinde fiir diese, offenbar bei der Rekonstruktion entstandenen Fehler k6nnen nut spekulativ er6rtert werden, zumal sieh in der Literatur keine Angaben fiber die yon Hertwig angewendete Methodik bei der Rekonstruktion (Fixiernng, Einbettung, Sehnittrichtung, Sehnittdicke usw.) auffinden liegen. - - Wesentlich ffir die Anfertigung yon Waehsplattenmodellen nach Serienschnitten sind Art und Anzahl der Orientiernngshilfen fiir die Riehtung, die beim Aufbau des Modells einzusehlagen ist (s. Born und Peter, 1898; Romeis, 1968). Bei Fehlen solcher Orientierungshilfen ist man behelfsweise auf andere Darstellungen angewiesen, die dann als ,,Leitmodell" Verwendung linden kSnnen. Bei Konstruktion des g e r t wig'schen Modells hat m a n sich offensiehtlich nieht an dem seinerzeit /~ltesten besehriebenen menschliehen Primordialcranium (eines E m b r y o yon 40 m m Seh.St.-L/~nge, yon Noorden, 1887) orientiert. Vielmehr entsteht der Eindruck, vergleicht man ttertwig's Modell mit dem Seh/idel eines Neugeborenen, dab beim Aufbau so verfahren wurde, dag der Nengeborenen-Schgdel als Leitmodell Verwendung fand. So liege sich an Hertwig's Modell das Fehlen einer Cupula nasi anterior, die gleiehf6rmige Struktur des PaNes nasi, die Ausbildung eines knorpligen ,,Solnm nasi" dutch Paraseptalknorpel und Lamina infraconchalis, die vergr6berte Darstellung der Ala orbitalis, Form and Lage des Pterygoid, die Ausdehnung des Praemaxillare und die Darstellung insbesondere yon Frontale und Parietale erklgren. Gerade bei den beiden letztgenannten Knoehen dr/~ngt sieh die Vermutung auf, dab sie naehtrgglich - - eventuell den maeerierten Knochen eines

])as Cranium eines menschlichen Embryo von 80 mm Seh.-St.-L~Lnge

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wesentlich ~lteren Feten nachgebildet - - mit in das dargestellte Modell aufgenommen wurden. Damit f~nde die Disproportion zMschen den beiden genannten Knochen und dem Schadel in seiner Gesamtheit sine Erklgrung. - - Ein weiterer Fehler seheint Hertwig und Spitz beim Aufbau der Schgdelbasis unterlaufen zu sein. Wie bei Besprechung der betreffenden Region bereits erws zeigt Itertwig's Modell im Verlauf der Schgdelbasis nur sine Abknickung naeh unten. Diese liegt im Bereich der Taenia praeoptiea; von dort aus fs die Schgdelbasis fast gleichms nur yore Dorsum sellae unterbrochen, zum Foramen occipitale magnum ab (vgl. Abb. i a). Dies ftihrt einerseits zu der Lage des Gesichtssch~tdels in erheblich h6herer Ebene als bei unserem Modell und andererseits dazu, dab sieh Ethmoidal- und Orbitotemporalregion auf der einen und Ohr- und Occipitalregion auf der anderen Seite erheblich n&her kommen. Ein Abweiehen ans der Richtung ffihrt bei der Rekonstruktion weiterhin dazu, dab die mit der Basalplatte und der Trabekelplatte zusammenh/~ngenen Gebilde in Form und Lags vers werden. Der gesehilderte Baufehler g~be eine Erkl/irung ffir folgende abweiehende Darstellungen an ItertMg's Modell: Richtung der Lgngsaehsen der Ohrkapseln, Fehlen des Septnm interorbitale, Verbindung yon hinterer Nasenregion und Unterfls der Basalplatte, Neigungswinkel des Foramen optieum und des Foramen vestibulare zur Waagreehten, Struktur des Reiehert'sehen Knorpels und schlieglich, als Mchtigste Differenz, Verlauf nnd Form des Processus alaris und der Ala temporalis, die jedem anderen Befund bei fetalen Cranien widersprechen. Als weiterer Grund fiir die Unterschiede zMsehen Hertwig~s und nnserer Darstellung miissen technische Gegebenheiten angefiihrt werden. Der Vergr6gerungsmagstab Mrd yon ttertwig mit 8 : 1 angegeben. Uns erseheint sein Modell kleiner dargestellt, als es einer aehtfachen Vergr6gernng entspreehen wiirde. Aber auch eine aehtfaehe Vergr613erung ist fiir ein Sehgdelmodell dieser Entwieklungsstufe nieht ausreiehend. Einzelheiten kommen nieht zur Darstellung, kleine Strukturen werden unverhgltnismggig grog dargestellt, um sie zur Geltung bringen zu k6nnen (vgl. Ortmann, 1942). - - Darauf fiihren wir Iolgende, yon unseren Befunden abweiehende Darstellungen zurtiek: Die Form und Gr6ge von Laerimale, Nasale, Vomer, Pterygoid und Palatinum; die tehlende Ersatzknoehenbildung in der Ethmoidal-, Orbitotemporal- und Oeeipitalregion; die Darstellung des Supraoeeipitale (fehlende Abgrenzung zum Interparietale, beziehungsweise dessen vollstgndiges Fehlen); ein zweigeteiltes Foramen iugulare auf der reehten Sehgdelseite; das Fehlen des Aquaeduetus cochleae und sehlieglieh die Darstellung der Siebplatte nnd des Planum supraseptale. - - Das v611ige Fehlen des Proeessus eondylaris der Mandibula und des oberen Anteils des Interparietale lggt sieh jedoeh dureh keinen der oben angefiihrten Grtinde erklgren. Unsere Befunde weiehen also in zahlreiehen Punkten yon der IIertwig'sehen Darstellung ab. Einige Fragen zur formalen Morphogenese des Sehgdelskeletts bei glteren mensehliehen Feten sind jedoeh often geblieben. Sie betreffen insbesondere die EntMeklung des Nasenskeletts (Cartilago paraethmoidalis, Proeessus paranasalis, Proeessus lateroventralis, Paraseptalknorpel) und der Trabekelplatte (ala hypoehiasmatiea, Foramen praeehiasmatieum) some die ontogenetisehe und phylogenetisehe Bedeutung des Entwieklungsablaufs in diesen Regionen. Offenbar kommen gerade in diesen Regionen, m6glieherweise bedingt dureh das Fehlen

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D. Grube und W. Reinbaeh

,,exogener" formbildender Kr/~fte, iiberwiegend individuell untersehiedliche genetische F a k t o r e n zur W i r k u n g . Dariiber h i n a n s ist jedoeh, wie oben erw~thnt, eine ererbte individuelle Pr/~gung der G e s a m t f o r m des Seh/idels u n d der A u s b i l d u n g einzelner K n o c h e n schon im d r i t t e n bis v i e r t e n F e t M m o n a t sichtbar. Die Aufkl/~rung der B e d e u t u n g versehiedenartiger kausaler F a k t o r e n Iiir den A b l a u f der Seh/~delentwicklung wird Mlerdings bei V e r w e n d u n g allein morphologiseher M e t h o d e n k a u m m6glieh sein. Hier miissen ,,morphologisehe, entwieklungs-physiologisehe, teratologisehe, embryologisehe u n d genetisehe E r k e n n t n i s s e zu einem G e s a m t b i l d der Vorggmge s y n t h e t i s e h v e r a r b e i t e t w e r d e n " (Starck, 1975), u m F o r t s e h r i t t e i n der K1/~rung dieser F r a g e n zu erreichen.

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Das Cranium eines menschlichen Embryo yon 80 mm Sch.-St.-L~nge

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