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Das Innenohr als elcktroscnsorischcs Sinnesorgan H. E. Mark5, F. Rattay Institur fur Analysis, Technisrhr Marhemank end Versichrrungsmaihrmarik, Technischr Universitar Wirn Prrmanrnre Adressr: Favorirrnsrrake 27, A-1040 Wirn, Ostrrrrich

Es wird em Modell für die Reizübertragung innerhalh der Cochlea vorgeste!lt, das auf der Voraussetzung beruht, da das Cortisehe Organ cm c!cktrosensorisehes Sinnesorgan ist, wic es in der Entwielclungsgesehiehte bei Fisehen vorkommt. Die inncrcn Haarzellen funktionieren dabei als Elekttotezeptoren, die auReten Haatzellen als Elekttoeyten. An der Unterscitc der

Modell zu entwerfen, urn so das eine oder andere dieser

Membrana teetotia befindet sieh eine Sehicht von

hend neuen Uberlegung auf diesem Wege weiterzukom-

Kaliumionen und bewirkt eine Erregung der inneten Haarzc!!cn, sobald sic mit cinem Stereoei!iurn in Kon-

men.

takt kommt. Em auf Grund von mathematisehen Mode!len eratbcitctcs und mit den Tuningkurven von Einzelfa-

Die neue Uherlegung, aof der unset Model! aufgebaut ist, lautet:

serableitungen dbereinstimmendes Modell für die Sehwingung der Basilarmembran ericlart die Frequenzanalyse und die Intensithtsanalyse im Zusammenhang mit der Vorsteliung der elektrisehen Etregung det inneten Haarzcl!en

The Inner Ear as an E!ectrosensory Organ ___________

A model for eoehlcar perception is introduced based on the consideration that the organ of Cotti is an eleetrosensory organ !ikc that found in fish physiology during phylogenetie deve!opment. The inner hair cells work as eleetroreeeptors, the outer hair cells as eleetroeytcs. A layer of potassium ions on the lower surface of the teetorial membrane causes the excitation of the inner hair cells as soon as contact with a stereoeilium occurs. A model for the basilar membrane motion, based on mathematical considerations and in accordance with the typical tuning curves of single auditory nerve fibres can serve as basis to explain the results of frequency and intensity analyses if we assume an electric excitation of the inner hair cells.

Rätsel zu lhsen. Bisher ist es jedenfalls noeh niehr gelungen, mit einer einheitlichen Theorie alle jene Widersprflche rest-

los auszurhumen, die bis heute aus gewissen Fakten und Untersuchongsergebnissen am Innenohr der Wirbe!tiere resultieren. Wir wollen den Versueh wagen, mit einer weitge-

Das Innenohr ist em e!ektrosensorisehes Sinnesorgan. Die inneren Haarzellen sind Elektrorezeptoren (d. h. Sinneszellen, die auf einen elektrischen Reiz reagieren). Der Strom, auf den sic reagieren, wird von den auReren Haarzellcn reguliert, die als Elektrozyten arbeiten (d. h. als Zellen, die Strom erzeugen).

a. Grundsãtz!iche Ubertegungen für em neues Model!

Wenn eine neue Hypothese auf ihre Sinnhaftigkeit geprüft wird, mu sic eine Reihe von Anforderun-

gen erfullen. Einige dieser ,,Forderungen an eine neue Theorie" seicn hicr genannt. 1. Sic muE sich auf vorhandene physika!isehe und anatomischc Daten stfltzen.

2. Sic muR Phhnomene erk!hrcn kdnnen, die hisher nieht oder nur sehwcr zu erkkiren waren. 3. Sic solite in der Lage scm, Phhnomenc vorauszusagen, die dann im Experiment naehgewiesen werden khnncn. 4. Sic soll sich von den bestehenden und gidrigen Theorien nieht mutwillig entfcrnen, sondern auf ihnen aufbauen. 5. Sic kann nene Gesiehtspunkte — aueh aus vdllig anderen Wisscnsgebieten — ins Spie! bringen und daraus Sehlüsse ziehen.

Unser Wissen dber den Aufbau und die Funiction des lnnenohres der Wirbeltiere und des Mensehen hat sich in den letzten Jahren enorm vermehrt. Auch weiterhin ergiet sich ciii wahrer Strom von Daten und Erkenntnissen aus den Laboratorien uber die Faehliteratur in

unsere Bibliotheken; andererseits sind abet viele dieser Laryngo-Rhino-OtnI. 70 (1991) 340—349 Grorg Thirme Verlag Stnttgart New York

Dcr gedanldiehe Ablauf bei der Entstehung einer neuen Theoric beginnt dabei ja meist mit den Punkten 2 und S unserer Liste und wird die anderen Forderungen je naeh Bedarf in zwangloscr Reihenfolge aufnehmen. Der erste AnstoE ist aueh oft die Tatsache, da em Phhnomen nieht oder nut sehleeht erklarbar ist und auf cinmal mit dem Hereinnehmen eines neucn, in diesem Zusammenhang noch nicht angewendeten Gedankensystems eben erklarbar wird.

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Zusammenfassung

Mefdaten, ia sogar der Sinn mancher Strukturen des Ohres nicht recht erklarbar, oft sogar ratseihaft. Es liegt daher nahe, immer wieder den Versueh zu unternehmen, mit Hilfe einer neuen Theorie oder Arbeitshypothese em anderes

Das Innenohr a/s elektrosensorisches Sin nesorgan

Der Gedanke, daf die inneren Haarzellen (IHC) elner elektrischen Beeinflussung unterliegen, wurde

schon früher ausgesprochen (Dohlman, 1960; Rauch, 1964; Manley, 1978; Brownell, 1982), nur als echte Elektrorezeptoren wurden sic nie angeselien. Es stellen sich nun drei Fragen:

1. Gibt es Sinnesorgane, die in einer soichen odcr ihnlichen Art nur mit elektrischen Rcizcn arhcitcn?

2. Was sind Elektrorczeptorcn bzw. Elektrozyten und wo kommcn sic bei Wirheltieren vor? 3. Spricht irgend etwas dafür, daf sic im Inncnohr der Säugetiere vorkommen?

Die Antwort auf die Fragen 1 und 2 lautet: Soiche Sinncsorgane gibt cs, und zwar vorwicgend bei Fischen, wo sic recht genau untersucht sind. Man unterscheidet dabci zwischen passiven und aktiven elektrosensorischen Systemen (Bennett, 1971). Die passiven elektroscnsorischen Systeme sind soiche, die nur aus Elektrorezeptoren bestehen, d. h. aus Sinneszellen, die mit der Korperoberfläche in Vcrbindung stchcn und auf Vcrãnderungen im umgcbenden e!ektrischen Fc!d reagieren. Unter ahtiven clcktroscnsorischen Systemen verstelit man soiche, die einerseits aus ebensoichen Elektrorezcptoren bestehen, aber zusiitzlich auch cine eigene Stromquelle in Form von Elektrozyten habcn, aus Zellen also, die selbst elektrischen Strom erzeugen. Sic bauen sich selbst em elektrisches Feld in der Umgebung auf und messen dessen Veranderung durch iiuferc Einflüsse. Entwicklungsgeschichtlich sind alle bekaunten Elektrorezeptoren modifizierte Seitenlinienzellen und somit ursprunglich Haarzellen (Flock. 1971). Die Elektrozyten wiederum sind meist modifizierte Muskeizelien odcr cnthaltcn zumindest muskelartiges EiweiI (Bennett). Die äuIeren Haarzellen (OHC) sind wahrscheinlich keine ganz echten Elcktrozyten, sondern können den Strom nur verstrken oder modifizieren, abcr jedcnfaiIs weisen sic in ihrem Fcinhau groIe Ahnlichkeiten mit den Zellcn clektrischcr Organe auf (Brownell, 1983; Lissmann und Mitarb., 1968; Mu/linger, 1964; Wachtel und Mitarb., 1969).

Wanderwelle erzeugt eine maximale Auslenkung der Mem-

brana basilaris (MB) an ciner für die entsprechendc Frequenz charaktcristischcn Stelle und die dort liegenden IHC folgcn ihr und erreichen die höchsten Entladungsraten. Aher auch bei Haarzellen vor und hinter dem Maximum kommt es ZU Entladungen, die den Bcrcich der Spontanentladungen hinausgehen, und gerade dies spielt für die Codicrung der Tonhöhe und der Intensitàt cine bedeutende Rolle. Dies wird unter den Absätzen g) und h) noch genau crortcrt. Fcrncr untcrscheidet sich das neue Modell aber sehr wohi von dcm bisherigen, da wir meinen, daf die Erregung der IHC nicht durch das Abbiegen der Zilien erfoigt, sondern dadurch, daI die Zilicn bci der Bewegung der Haarzc!len zur Membrana tectoria hin bzw. von ihr weg

mit einer gröfercn oder geringeren Menge von K-Ionen 7usammenknmrnen und dadurch clektrisch erregt werden. Da6 die K-Jonen bei der Haarzcllenerrcgung eine bedeutende Rolic spielen, ist bekannt. Da1 die OHC cine entscheidende Rolic hei der Produktion der elektrischen Potcntialc der Cochlea haben, ist ebenfalls heutc aufcr Strcit gesteilt. Unserer Ansicht nach gcbcn sic K-Ionen an die Unterfiäche der Membrana tectoria ab, mit cler sic ja in Verbindung stchcn. An der Membrana tectoria, die elektrisch nicht transparent ist (Steel, 1986), hildet sich cine Schicht aus ciner oder wahrscheinlich mehrercn Reihen positiv geladener K-Ionen. Wenn nun durch die Bewegung zwischcn den IHC und der Membrana tectoria (MI)

die Zilien mit den positiv geladenen lonen in Berührung kommen, treten diese durch die Ioncnkanãlchcn in die stark ncgativ geiadencn IHC cm und bewirken deren Erregung. Oh die OHC mit Hilfe der muslcelähnlichcn EiwciRsubstanzen Ktloncn sclbst crzeugcn oder nur deren Zufluf in den subtectorialen Raum stcuern, ist noch zu diskutieren. Am wahrscheinlichsten ist wohl, daf sic der oft gefor-

derte ,,cochiear amplifier" sind, jener Verstärkcr, der es moglich macht, emeri so weiten Bereich der Intensitätsanalyse zu ermoglichen. Nach unserer Meinung steuern sic den Kaliurnioncnstrorn und liefern auch hei Bedarf die zusitzlich benotigten K-Ionen. Em

Vorteil unsercs Modelles gegenüber

den früheren beruht darauf, daI es auf diese Art lcichtcr zu

Die Antwort auf 3. ist cbenfalis einc phylogcnetisch-morphologische. Die Eiektrorezcptorcn, die sich die gesamte Seitcnflãche des Fischkörpers erstrecken, werden vom vorderen Ast des Seitenlinjennerven versorgt. Dieser ist em Ast des VIII. Hirnnerven, dcs Nervus acusticus (!) (Bennet). Es innerviert also der VIII. Hirnnerv in der Phylogenese bereits em elektrosensorisches Sinnesorgan.

crldiiren ist, warum bereits so geringe Bewegungen der Membrana basilaris von 0,005 his 0,06 Angstrom bei der

Man könnte auch darüber spekulieren, dai ja durch den

daü diese geringen Bcwcgungen der Membrana basilaris dazu ausreichen, die Zilien abzuhicgcn, cine FlOssigkeitsstrOmung hcrvorzurufen und die Zilicn wieder aufzurichten.

Ductus perilymphaticus cinc Verbindung zur Schädciobcrfläche besteht. Dagegen spricht aber chcr die Entwicklungsgeschichte dieses Abschnittes des perilymphatischen Raumes (Dc Burlet, 1934).

c. Verãndcrungen gcgenüber früheren Modellen Was

sich nun bci dieser unserer

Theorie gegcnubcr der hcutc gãngigcn Ansicht? Am Grundsatzprinzip einer tonotopen Frequenzanalyse nicht viel. Die

HOrschwcllc — also fast in der GrO1enordnung von Atomkernen — zu ciner Erregung der Sinncszcllc fiihren. Wenn

es sich nur darum handelt, daI die Haarzcllcn die Entfernung eines Ionendurchmesscrs Oberwinden müssen, urn erregt zu werden, kann man sich das lcichtcr vorstellen, als

Einen weiteren indircktcn Beweis für dicsc

Flypothese geben die Untersuchungen von Konishi und Nielsen (1973, 1978), die bci ihren ,,static displacement experiments" zeigen konntcn, da1 67% der HOrncrvcnfascrn mit Aktionspotcntialen auf eine langerdauerndc mechanische Verschicbung reagieren. Wenn die Zilien der IHC nur auf cine StrOmung der subtektorialcn Fliissigkeit reagierten.

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b. Phylogcnetisch-morphologische Uberlegungen

Laryngo-Rhino-Otol. 70 (1991) 341

H. E. Mark, F. Rattay

342 Laryngo.Rhino-Otol. 70 (1991) Abb.1 MT —

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dürften sic nur am Anfang und am Ende eines mechanischen trapezformigen Reizes ansprechen. Daf dies nicht der Fall ist, spricht cher entweder für eine direkte mechanische Reizung durch die Membrana tcctoria odcr aber für cinen elektronischen Mechanismus, der zur Freisetzung des IHC-Neurotransmitters führt, oder für beide dieser Möglichkeiten (Brownell, 1982). Diese Versuche, bei denen das Helicotrema blockiert war, während der mechanische trapezförmige Reiz an der Fenestra rotunda appliziert wurde, messen natürlich einen Erregungszustand durch die Verdrãngung der gesamten Scala media zur Scala tympani hin. Dies ist jedenfalls nicht der natürliche Zustand bei der Bewegung der Membrana basalis, führt aber offenbar auch zu

einer Annaherung der IHC an die Jonen unterhaib der Membrana tectoria, wahrscheinlich durch die Verdrãngung und das Zusammenpressen des gesamten Cortischen Organs. Interessant ist es, daR die hier erregten Fasern eher cine niedrige charakteristische Frequenz haben, was dafür spricht, daR die stãrkste Auslenkung in dem Bereich der Cochlea stattfindet, in dem die Basilarmembran am nachgiebigsten ist, im Apex. Eine ähnliche Verdrängung entsteht a auch bei einem Labyrinthhydrops, und daraus resultiert

hei einer Dauerschädigung die Tieftonschwerhorigkeit beim M. Menire. d. Der subtectoriale Raum als morphologische und physiologische Voraussetzung für die Funktion der Elektrorezeptoren und der Elektrozyten in einem aktiven elektrosensorischen System ____________ Drei Voraussetzungen sind notwendig, daaktivcs elektrosensorisches Sinnesorgan arbeiten kann: Elektrorezeptoren, Elektrozyten und eine Fliissigkeit, in der sich elektrophysikalische Veranderungen ereignen. Die Elektrorezeptoren in uriserem Falle sind die IHC, die Elektrozyten die OHC, die Flüssigkeit ist die Lymphe, die den subtectorialen Raum erfüllt. Mit diesem dreidimensionalen anatomischen bzw. histologischen Gebilde, dem subtectorialen Raum und der sic erfüllenden Flussigkeit müsmit cm

Sen wir uns auseinandersetzen (Abh. 1).

weise etwas verklebt, aber Cs besteht kein Hinwcis darauf, daR der subtectoriale Raum hicr gegen den ubrigen Endolymphraum abgeschlossen ist. Etwas weitcr modioluswärts ragen die Zilien der äulgeren Haarzellen, in drei Reihen gestaffelt, wie cm dichter Zaun in den Spaltraum empor und smd nach oben mit der MT teilweise verbunden. Die untere Begrcnzung des subtectorialen Raumes wird im Bereich der äuReren Haarzellreihen von der oberen Wand der äuReren Haarzel!en selbst und ibren kürzeren Zilien sowie von den langen Fortsätzen der mit ihnen abwechselnden Dciterszellen gebildet. An diescn Bereich modioluswärts anschlieRend folgt dcr Zwischenraum zwischen den OHC und den IHC. In diesem Bereich wird die Unterwand des subtectorialen Raumes aus ciner glatten Platte gebildet, die von den inneren und äuRercn Pfeilerzellen aufgcbaut ist, die an diescr Stcllc den Cortischen Tunnel Uberdachen. Weiter nach zentral schlieRen die inneren Haarzellen selbst an, die bier mit ihrer oberen Zellwand, aus der die Zihen herausragen, die Unterwand des subtectorialen Raumes bilden. Modio-

luswärts von den IHC erweitert sich der subtectoriale Raum zum inneren Sulcus, desscn Begrenzung peripher von

den Zellkörpern der IHC und den Stützzellen gehildet wird. Daran anschlieRend ist er von ciner dichten Schicht von Endotheizellen ausgeklcidet, die wieder, aufwärts verlaufend, von dcr Membrana tectoria ahgelost wird, die bier am Labium vestibulare angewachscn ist.

Die elektrophysiologischen Untersuchungen von Lawrence, Nuttall und Clapper (1974) zeigen, daR der subtectoriale Raum von ciner FlUssigkeit erfüllt ist, die jedenfalls nicht den gleichen Ladungszustand aufwcist wic der ubrige Ductus cochlearis. Denn im Gegensatz zur Scala media findet sich bier im Ruhezustand kein hoch-positives d.c.-Potential, sondcrn cm Nullpotential gegenOber der Pcrilymphe dcr Scala tympani. Bei lokaler Bcschallung und Messung der a.c.-Potcntiale im subtectorialen Raum finden sich Wecbselstrompotentiale in der GroRcnordnung von 20—30 tV. Es wird heute allgememn angcnommen, daR

die Wändc des gesamtcn Endolymphraumes, also die der Scala media, so dicht von den sic auskleidenden Zellen ab-

Der subtectoriale Raum (STR) wird, wic

gcschlosscn werden, daR kaum cinc parazcllulãre Diffusion

schon scm Name sagt, oben von der dicken, elektrisch isolierenden (Steel, 1983) Membrana tectoria abgescbiossen. Dicsc ist peripher von den drei Reihen äuRerer Haarzellen mit den Dcitcrs- oder Hensenzellen wahrscheinlich stellen-

in die oder aus der Endolymphe erfolgen kann (Anniko und Wroblewski, 1986). Die Zellen, die mit ihrer Zelimembran die Scala media und den subtectorialen Raum auskleiden, bilden cinc funktioncllc Barriere zur Perilymphe. Da in

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Zeichnung der histologischen Verhaltnisse des Cortischen Organs nach rasterelektronenmikroskopischen Aufnahmen. (Nach einem Original vom Dep. of Celibiology and Histology, Univ. of Nijmegen). Zu sehen ist oben die Membrana tectoria, rechts die Fortsbtze der Deitersund Hensenzellen, daran anschlieBend die drei Reihen von auBeren Haarzellen mit ihren Zilien. Dann anschlieBend die Fortsatze der dulleren und inneren Pfeilerzellen. Dann die Reihe der innneren Haarzellen und schlieBlich der innere Sulcus mit den ihn auskleidenden Zellen. Dann wieder die Membrana tectoria, die sich nach peripher erstreckf und von oben her den subtectorialen Raum begrenzt, in den die Haarzellen von unten her hineinragen.

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den Zellzwischenräumen keine Diffusion erfolgen kann, kann eine soiche nur durch die Zellen hindurch erfolgen. DaI dies umso leichter der Fall ist, wird durch die Tatsache wahrscheinlich gemacht, da die Zellkörper der Haarzellen

im Bereich des Cortischen Tunnels und des Nuelschen Raumes keineswegs von einer so dichten Schicht umgeben sind, wie sie oben gegen den subtectorialeri Raum zu be-

steht. Hinzu kommt noch, da die sogenannte Cortilymphe, die den Cortischen Tunnel und den Nuelschen Raum erfüllt, verglichen mit der Lymphe des STR in ihrer Zusammensetzung vollig anders und sehr eiweilreich ist (Ryan, 1980). Es ist nicht ganz sicher, wie die Fldssigkeit im subtectorialen Raum zusammengesetzt ist. Einige Auto-

ren nehmen an, daI sic eher der Endolymphe ähnlich ist (Flock, 1977; Ryan, 1980). Nach den Untersuchungen von Ryan und Mitarb. (1980) gleicht sie der Zusammcnsetzung der Endolymphe der Scala media, wcnngleich die Kristalle der gefriergetrockneten Fliissigkeit von der Ober- und der Unterseite der Membrana tectoria gewisse Unterschiede erkennen lassen, die aber auch mit der verschiedenen Strukturierung der Membrana tectoria an ihrer oberen und unteten Flàche in Zusammenhang stehen können.

Jedenfalls haben die Untersuchungen von Lawrence, 2\Juttall und Clapper (1974) eindeutig gezeigt, daI im Ruhezustand im STR em Nullpotential vorliegt, wodurch sich einerseits die elektrochemische Abgrenzung dieses Raumes gegenuber der hoch positiven Scala media zeigt und andererseits die für die Funktion eines elektrosensorischen Sinnesorgans geeigneten Verhältnisse geschaffen sind. d. Die

Haarzellen als Elektrozyten

Als erstes stellt sich die Frage, wie die OHC

K-lonen produzieren oder den Ktlonenstrom beeinflussen können. Man weif, daI sic muskelfaserähnliches EiweiI — Aktin und Myosin — enthalten, und man weif aus Experimenten an isolierten OHC, da{ sic sich kontrahieren können (Zenner, 1986b). Daf. sic wie jede andere sich kontrahicrende Muskelsubstanz dabei cinen elektrischen Strom

produzicren können, ist praktisch sicher, und daf sic die dabci frei werdenden K-Ionen an ihre nächste Umgebung abgeben müssen, ist ebenfalls evident. Die Tatsache, da sic die Membrana tcctoria bcrühren, läIt den SchluI zu, daI durch die Ionenkanälchcn, die sich bci den Haarzellcn in den Zilien befinden (Zenner, 1986 a), die betreffenden lonen in die allcrnächstc Nähe, wcnn nicht direkt an die Unterflächc der MT abgegeben wcrden.

Es erhebt sich die Frage, wic vicle K-Ioncn

von den OHC im menschlichcn Ohr produziert werden kdnnen. Wir haben errechnet, daI die ca. 12000 OHC des Menschen etwa 6,25 x 10 K-Ionen/sec produzicren können, also so viele, daL jede der ca. 3500 IHC 1785 lonen pro sec davon verbrauchcn könnte. Dieser Wert zusammen mit den durch den vorhandenen Dauerstrom gelieferten lonen, also sicher den Bedarf, wcnn man für die 1HC cine Feuerungsratc von maximal 300—400 Aktionen pro Sekunde annimmt.

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Eine andcre Frage, die sich steilt, ist, ob die

lonen von den OHC zu den IHC schncll genug bewcgt werden können. Nun erfolgt die Bewegung von Ioncn im clcktrischen Feld zwar relativ langsam, der Aufbau der Wirkung des clcktrischen Feldes hingcgen mit schr groIer Geschwindigkeit. Eine weitere Frage ist, ob in dicsem Bereich

des Cortischcn Organs genügcnd K-Ionen nachfliegen. Man weif nun seit viclen Jahrcn, daI die Stria vascularis cinen Strom bzw. K-Ionen produziert, und in dcr Davisschen Thcorie wird dieser Strom ja unter anderem auch zur Erklärung der Mikrophonpotentiale herangezogcn. Dieser Daucrstrom dcr Cochlea der Säugctierc wird silent current (SC) genannt und wurde in der Ictzten Zeit von Brownell (1986) untersucht. Grob zusammenfassend crgibt sich daraus, da

er bei Ruhe zu cinem kontinuierlichen Flui von K-Ionen aus der Richtung der Scala media durch das Cortische Organ hindurch in die Scala tympani führt. Hicr wcndct cr sich nach peripher und flieft in das Ligamentum spirale und so wahrscheinlich zurück zur Stria vascularis. Man nimmt an, da dieser Kaliumstrom durch die Haarzellen flieft. Einc Reihe von Untcrsuchungen, bei denen durch Schädigung der Haarzellen die Barriere zwischcn Endolymphc und Perilymphe weitgehcnd aufgchobcn wurde, scheint dies auch zu bestätigen (Konishi und Salt, 1980; Lim, 1976). Unter der Voraussetzung, daf. die Stützzellen, verglichen mit den Haarzellen, cine nicht ins Gewicht fallende Leitung aufwciscn, errechnet Brownell für jcdc Haarzcllc cinen moglichen Kaliumstrom von 500 pA (Brownell, 1983, 1986).

Die nàchste Frage ist, wodurch werden die OHC aktiviert? DaI sic spontan aktiv scm können, wissen

wir sicher, seit die akustischcn Spontanemissionen des menschlichen und des Saugerohres nachgewiesen wordcn sind. Da die OHC durch die Bewegung der MB in Funktion gesctzt werden, well? man ebenfalls, dcnn bei lãngerer intensiver, aber nicht gewebszcrstorendcr Larmbelastung wciscn sic deutliche Zeichen von Ermüdung und Zellschãdigung in Form von Kcrnschwellung auf. Wcnn man weiter bcdcnkt, dal? sic praktisch keine afferente, sondcrn nur cine efferente Innervation aufweisen, kann die Richtung ihrer Wirkung nur nach der Peripherie hin erfolgen und nicht nach zcntral. Es bcsteht auch kein Anlaf, daran zu zwcifcln, dal? die Bewegung der Membrana basalis jedenfalls der

wichtigste adaquate Rciz für die normale Aktivitàt der OHC ist. Fcrner hat sich herausgestellt, daf die Zerstörung der OHC durch ototoxische Substanzen zu einer signifikanten Hcrabsetzung der Mikrophonpotentiale (CM) und Summationspotentiale (SP) führt, wãhrend eine Zerstörung der IHC kaum cine Veranderung hervorruft (DalLos und Cheatham, 1976). Einen weiteren starken Hinweis darauf, dat? die OHC den SC modulicren, sicht Brownell

darin, dat? die stãrkstcn Modulationen des Ruhestromcs am Rande des Cortischen Organs gcmessen werden (Brownell, 1986). Dallos und Cheatham haben den OHC sogar die Rolle ciner Strompumpe zugeschricbcn.

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Das Innenohr als elektrosensorisches Sinnesorgan

LI. E. Mark F. Rattay

344 Laryngo-Rhino-Otol. 70 (1991)

e. Die inneren Haarzellen als Elektrorezeptoren __________________

obcren Endc der Zclle zu ciner Vcrringerung des dcpolari-

Die IHC sind mit ihrer vorwiegend afferen-

gabe von Transmittcrsubstanz und dicsc zu gcringcrcn

ten Nervenversorgung sicher die Rezeptorzellen im Cortischen Organ. Bei ihrem Bau ais Haarzellen, die sonst meist Mechanorczcptoren sind, hat es ebcn nahcgelcgeri, sic auch im Cortischen Organ als Mechanorezeptoren anzusehen, zumal aufer Frage steht, da6 sie nach Verbiegung ihrer Zilien auch Aktionspotentiale produzieren. Was gegen die mechanische Theorie spricht, ist erstens und vor allem die Uberlegung, daI eine so rasche, dabei aber voliig geordnete

Hin- und Herbewegung der Zilien in cinem unendlich

sicrenden Stromes führt. Die dann daraus rcsulticrcnde (relative) Hyperpolarisation führt zu ciner vcrringcrtcn Ab-

Spontancntladungcn.

Fcrncr reagieren die IHC auf cinen vorubcrgchcnden Saucrstoffmangcl mit ciner Hypcrpolarisation, was damit crklart wird, daf das die Ioncn treibende Zcllpotcntial dutch die Schãdigung geschwacht wird. Tonische Depolarisation dcr IHC hingcgcn kOnnen cinc starke Ausschcidung von Transmittcrsubstanz bewirken und dadurch die Zahi dcr Spontanentladungen crhOhcn.

Zweitens setzt die immer wieder angeführte scherende

Kraft, die von der Membrana tectoria ausgeübt werden soil, einen mechanischen Kontakt mit der MT voraus. An ihr hat man aber noch nie die geringsten Abnutzungszeichen gefunden. Schlie1lich macht das Verhältnis der Groge der Zilien zu den gemessenen Bewegungen der MB diese Art der Anregung eher unwahrschcinlich. Die Angaben die Bewegung der Basilarmembran bei der Hörschweilc schwanken zwischen 0,06 bis 0,005 Angstrom (Rhode, 1971; Jonstone, 1970; v. Bekesy, 1960). Der Durchmesscr der Stereozilien betragt 0,2—0,8 im (Zenner, 1986 a), und die Lange iiegt zwischen 4,2 und 7,2 tm (Nuttall, 1986). Wenn man

dies nun auf makroskopische Verhältnisse ubcrtragt, so

rnu1 man sich eine soiche Zilic als Stange oder Säule denken, die zwischen 4,2 und 7,2 m hoch und 0,2 bis 0,8 m dick ist. Und diese Säule oder Stange wird nun durch dic Bewegung ihrer Auflageflache nach oben um 0,0005 bis 0,006 mm bewegt und soil sich dadurch abbiegen. Dies ist, egal aus weichem Material sic auch immer bestehen mag, vOllig ausgcschlossen. Auf der anderen Scite könnte man sich aber sehr wohl vorstellen, daI diese Stange bei ciner soichen Anhebung em iiber ihr befindliches Kaliumion berührt, das bei unscrem Vergicich 5 mm gro6 ware und das sic vorher nicht erreicht hat.

Jede innere Haarzelle hat etwa 100 Zilien und jede dieser Zilien zumindest cm Ionenkanãlchen und

das wahrscheinlich an seinem obersten Ende (Nuttall, 1986). Das Potential im Inneren der Zelie betragt ctwa 40 mV. So lange sich eine Zilie mit ihren Ioncnkanälchen

nicht in unmittelbarer Nähc von positiv geladenen K-Ionen befindet, wird nichts Besonderes geschehcn. In dem Augenblick aber, in dem sic in Kontakt mit cinem solchcn positiv geladenen Ion kommt, wird es angcsaugt, denn die Feldstãrke bei der Dicke der Zilienwand von 50 AngstrOm hetragt 80000 V/cm. Bei den IHC hat man cine gcwisse Rate von

Spontanpotentialen festgcstclit, die cine Folge des silent current scm dürften. Die OHC schliegcn zwar den subtectorialen Raum nach peripher bin clektrochcmisch wcitgehend ab, trotzdcm sind doch so viclc K-Ioncn in dcr Nähc der Zilien dcr IHC, daf sic cingefangen werdcn und so die Spontanentladungen ausiOscn. Dicsc Ansicht wird auch durch die Untersuchungen von Libermann und Dodds erhãrtet, die zeigen konnten, daf bci iärmgcschãdigtcn Katzen die Zahl dcr Spontanaktivitaten bci jencn inneren Haarzellen am gcringsten war, bci denen die Reihe der längsten Zihen vcrlorcn gegangen war. Ms ErkiOrung wurde dafür

angeboten, da der Veriust an Mcmbranobcrflãche am

Untcrsuchungcn mit Furosemid schlicflich habcn gczcigt, da1 dicsc ototoxischc, hauptsachlich auf die Stria vascularis einwirkcnde Substanz cinc Hcrabsctzung dcr cndocochlearcn Potentiale bewirkt. Die synchrone Aufzeichnung des cndocochicarcn Potcntiaics und dcr Einzelfascrabicitungen vom Nervus acusticus hahcn gezcigt, daR cm lincares Vcrhaltnis zwischcn der GrOfe des Potcntialcs und dcm Logarithmus der Spontanentladungen bcstcht (Sewell, 1984).

f. Die Funktion derMembrana tectoria Immer schon war die Funktion dcr Mcmbrana tectoria rätselhaft. Held (1904) hat darauf hingewiescn, da1 die MT cntwicklungsgeschichtlich schr früh angelcgt wird, ebenso wic die Linse im Auge. Er zicht daraus den sichcr bcrechtigtcn Sch1uf, daI die MT einc der wichtigstcn Strukturcn des ganzcn Sinncsorgancs ist. Es sind ihr schon die vcrschiedensten Funktioncn im Ablauf dcr Urn-

wandlung des mcchanischcn in cincn Ncrvcnrciz zugeschricbcn wordcn. Piczoclcktrische Eigcnschaftcn wurdcn ebenso wic der Hinwcis auf cinc bcsondcrc Kristailgittcrform der Eiweifmoieküle zur Deutung ihrcr cicktrophysikalischcn Funktion hcrangczogen; alles in der bcrcchtigten Erkcnntnis, daI cm so kompliziert und ganz spezicll gcbautcs Gebildc sicher nicht nur ais mechanischc Reibfläche für die Zihcn der Haarzcllcn dient, wic es auch schon Manley und Kronester-Frei (1980) vcrmutct hahen. Die spczicllc Struktur dcr MT macht sic in cinem hohen Ma1e dazu fahig, an ihrcr Oberfiache cinc oder auch mehrcrc Schichtcn von lonen anzulagcrn.

g. Die prinzipielle Funktion des neuen Modells bei der Frequenzanalyse

Die JHC als Elcktrorezeptorcn liegen knapp unter ciner Schicht positiv gcladcncr Kaliumionen. Die Basilarmcmbran bcwcgt sich bei cinem akustischcn Signal, und die Frequcnzanaiysc ctfolgt ton otop. Ahb. 2 und 3 zcigcn, da{ natOrlich auch allc jcnc Tcilc dcr MB bcwcgt wcrden, die vor der Stcllc licgen, an der die maximale Aus-

lenkung für die jcwciligc Frcquenz crfolgt. Wie wir an Abb. 3 b schen, wird, urn nur cinige Punktc herauszugrcifen, dort, wo cm Pfcil cingczcichnct ist, cinc Haarzclle der MT angcnahctt. Wcnn sic dabci mit K-1oncn in Bcrüh-

rung kommt, so wird das Potential der Haarzcilc angchoben. Sohald gcnOgcnd K-1oncn ins Zciiinncrc gclangt sind, wird es zu eincr Dcpolarisation kommen, und die dadurch hervorgcrufenc Transmittcrausschuttung vcraniat die primaren Axonc des GehOrncrvcn zu fcucrn. Bei gccignctcn

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schmalen, praktisch kapillaren Spaitraum nicht moglich ist.

Das Jnnenohr als elektrosensorisches Sinnesorgan

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30 mm

Abb.2 Idealdarstellung der Bekesyschen Wanderwelle und ihrer EinhUllenden bis zum Schwingungsmaximum der Wanderwelle. DaB die vor dem Maximum iegenden Punkte der MB angeregt werden, geht aus dieser Abbildung deutlich hervor. Dargestelit ist das periodische Schwingungsverhalten eines 200-Hz-Tones durch vier Momentaufnahmen im Abstand von 125 msec.

0001

J02

Abb.3a Kurz nach dem Autbringen des 1000 Hz Signales entsteht

dem Eintauchen in die Kaliumionenschicht mit der zurn Feuern notwendigen Zahl von n lonen in Kontakt kommen. In anderen Fallen werden jedoch nur einige Zilien, oder gar nur das langste (z.B. die IHC bei 16 in Abb.3b), die nötige Höhc erreichen, und damit wird die Anhebung des inneren Potentials erst nach mehreren Schwingungen ausreichen, urn em Aktionspotential zu erzeugen. Es wetden dadurch unterschiedliche Feuerungsmuster in den emzelnen Haarzellcn gencriert, wobei die Haarzelle, die am stärksten ausschwingt, die höchste Feuerungsrate aufweist. Es entsteht also em Impulsmuster, und der Code der Feuerungsraten pro Sekunde in unserem Beispiel lautet: 20 x 16,

b)

2

4

6

4

00 1 4

.4

0

20 Z

— .0005

mm

40x18, 60x20, 80x22, 60x24, 200x27, 80x28, 60x30, 40 x 32, 20 x 34. Dieses komplexe Signal wird also nach zen-

tral weitergeleitet und es wird em Ton wahrgenommen. In unserem Falle wird jene IHC am stärksten angeregt, die in einer Entfernung von 27 mm vom ovalen Fenster entfernt ist. Ob der wahrgenommene Ton auch unbedingt genau mit der charaktcristischen Frequenz der am meisten erregten IHC identisch ist, erscheint nicht unhedingt erwiesen. Auf jeden Fall bedeutet dies, daL nur dieses komplexe, aus vielen einzelnen Impulsen zusammengesetzte Signal die Wahrnehmung eines Tones der Tonhöhe t bewirkt. Da6 in

der Natur selbstverständlich eine viel gröfere ZahI von Haarzellen und eine noch bedeutend höhere Anzahl der mit ihnen verbundenen Nervenfasern am Zustandekommen dieses Signals beteiligt ist, als die hier herausgegriffenen 10 IHC, ist wohi ganz sicher, und das codierte Signal wird daher vie1 komplizierter sein als in unserem Beispiel. Die Tatsache, da1 nut em so kompliziert verschlüsseltes Signal zu einer Tonwahrnehmung fiihrt, schlicfgt es aus, daf die doch relativ hohe Rate der Spontanaktivitätcn der IHC als akustisches Signal wahrgenommen wird.

2005 022

Abb.3b Nach wenigen Millisekunden steilt sich em ziemlich regelmaBiges Schwingungsverhalten em, das z. B. an den mit Pfeilen gekennzeichneten Orten (16, 18, 20, usw. mm von der Fenestra ovalis gemessen) em regelmaBiges Feuern der Haarzellen erwarten laSt. Die jeweilige Feuerungsrate hangt von der Maximalauslenkung an diesen Orten ab. Dargesteilt ist der Schwingungszustand nach 7, 8 und 10 msec. Im Vergleich zur antanglichen Reaktion a) ist nun die Schwingung starker und scharter okalisiert. Hinsichtlich der Auslenkung beachte man den unterschiedlichen MaBstab aut der Ordinate bei a) und b).

Abb.3 Momentaufnahme der Basilarmembranauslenkung bei sinusformiger Anregung (Simulation von Rattay und Mark nach dem Reterson-Bogert-Modell mit 1024 StUtzpunkten).

schaden Anderungen der tonotopischen Organisation aufIm Zusammenhang mit dem Codierungs- treten, wic es sich bei Ableitungen aus Spiralganglienzellen muster, das schlie1lich zur Wahrnehmung einer bestimm- gezcigt hat (Robertson und Johnstone, 1979). Da auch ten Tonhöhe führt, spielt ohne Zweifel auch em Lernpro- beim Bau dci- Cochlea und besonders bei der Anordnung zeI eine grofe Rolle. Die Tatsache, da1 es uberhaupt mög- der Haarzellen beim Menschen ganz erhebliche individuelle lich ist, mit einem Cochleaimplantat wieder das Hören zu Unterschiede bestehen (Johnsson und Hawkins, 1967), erlernen, ist dafür em Beweis. Denn auch das beste Implan- muf auch em individueller LernprozeI stattfinden, der

tat bewirkt sicher nicht das gleiche Erregungsniuster wie die em natiirliche Schallwahrnehmung gesundes Corti-

sches Organ. Es gibt auch Hinwcisc darauf. daf bci Hot-

dann zur Fahmgkeit fOhrt, eine TonhOhe zu erkennen. Auch

die starken individuellen Unterschiedc bci der Beschreihung des Toncharakters kurzer akustischer Signale (Mark

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akustischen Signalen wird es also Zellen geben, die bei je-

bereits em Schwingungsmuster, das den Wanderwe)Iencharakter mit einem Tonotopieeffekt erkennen laSt. Die einzelnen Kurven zeigen die Auslenkung jeweils 1 1,3 und 1,6 msec nach Einschalten des Signals.

H. E. Mark, P. Rattay

346 Laryngo-Rhino-Otol. 70 (1991)

50

100

dB

100

50 25

80

60

40

CF

20

7.5 1

k Hz

Abb.4 Vereinfachte Darstellung von Tuningkurven, nach Daten von Sachs und Abbas (1974). Bei einer Hornervenfaser wird die sogenannte charakteristische Frequenz (CF) bestimmt, d. h. die Frequenz, bei der mit der geringsten Reizintensität die hOchste Entladungsrate hervorgeruten werden kann, z. B. 7,5 kHz, Wenn man nun mit anderen Frequenzen reizt, so steilt sich heraus, daB sehr wohi auch Entladungen hervorgeruten werden kOnnen, aber nur mit hbheren Intensitäten sind die gleichen Entladungsraten zu erzielen wie bei einem Reiz mit der CF. Die emzelnen Linien zeigen, bei weicher Frequenz wieviel Intensit5t nOtig ist, um 25, 50, 100 und 200 Spikes pro Sekunde zu erzielen. (Im Falle von CF 1,3 kHz wurde auch mit starkstem Reiz die 200-Spike-Rate nicht erreicht und es ist ausnahmsweise die 150-Spike-Rate eingetragen.) Bei den Uberschneidungen, z. B. zwischen den Linien von CF 7,5 und CF 4, sieht man deutlich, daB die niedrigen Frequenzen an der untersuchten Stelle durchlaufen, um erst weiter apikal zu einem Maximum zu gelangen.

und Rattay, 1990) sprechen sehr für einen soichen für die Erklärung der Funktion der Cochlea viel zu wenig berücksichtigten Lcrnproze6. Beim Erlernen der Sprache, bei der Musikerziehung oder beim Hortraining wird dieser Lernproze6 sehr wohl ausgenützt, wobei man bis heute eher daran glaubt, da6 sich dieser auf einer höheren Ebene abspielt.

Wie wir von den Einzelfaserableitungen des Hörnerven wissen, hat jede Faser eine charakteristische Frequenz (CF), bei der mit der geringsten Lautstärke die höchste Entladungsrate erreicht wird (Abb. 4). Aus die sen Kur-

yen gcht aber eindeutig hervor, da6 auch mit Frequenzen, die von der CF abweichen, Entladungeri hervorgerufen werden, aber eben nur mit ciner stãrkeren Intensitàt. (Urn z. B. bei unserer Einzelfaser von Abb. 4 mit einer CF von 7,5 kHz eine Entladungsrate von 100/sec zu erzielen, brauchen wir eine Intensitãt von 42 dB, bei eincr Frequenz von 6 kHz ci-

ne Intensität von bereits 65 dB.) Dies führt uns nun weiter zur Intensitatsanalyse, dem Problem der Lautstrkewahrnehmung. h. Die prinzipielle Funktion des neuen Modells bei der Intensitãtsanalyse Wenn wir der Einfachheit halber bei unserem für diesen Fall vielleicht etwas zu groben Beispiel von Abb. 3 bleiben und annehmen, daf dies das Beispiel für die l-lörschwelle war, so sieht man, da1 durch em intensiveres Ausschwingen der MB die jeweiligen codiertcn Einzelsignale breiter werden. Es wird z. B. nicht nur die Zelle bei 16 ofters feuern als 2Omal, sondern auch die Zellen bei 15,9 und 16,1 werden feuern und das sctzt sich die ganze Reihe hinauf fort bis zur Stelle der maximalen Auslenkung und dar-

hinaus in den Abschwingungsbereich hinein. Dieses so codierte Signal wird dann als Ton der gleichen TonhOhe, aber mit stãrkerer Intensität wahrgenommen.

Einc in diesem Zusammenhang interessante Beobachtung findet sich in der Untersuchung von Hinojosa und Marion (1983), wo Audiogramme verschiedener Innenohrschwerhörigkeiten mit den histologischen Befunden der Schnecke verglichen werden. Dabei zeigt es sich, da6 oft im basalen Abschnitt der Schnecke sãmtliche Haarzellen und sogar das Cortische Organ selbst fehien, aber das HOr-

vermögen für 8000 Hz besser zu scm scheint als das für 4000 Hz. Dies kann hier wohl auch mit der Art der gezeig-

ten Audiogramme zusammenhangen und damit, da6 bei den klinischen Audiogrammen mit der relativen Hörschwelle untersucht wird; andererseits könnte aber auch das Abschwingen der MB hinter dem Maximum der Wanderwelle eine Rolle spielen.

Obwohl in Abb.4 die Tuningkurven von nur fdnf Einzelfasern dargestellt sind, sieht man bereits hier

den Effekt der Uberschneidungen. Es bewirkt z.B. em 80-dB-Ton von 4,5 kHz in der Einzelfaser mit der CF 7,5 kHz eine Feuerungsrate von 25 Spikes/sec und eine ebcnsolche in der in der Faser mit der CF 4 kHz, während cm 60-dB-Signal dort noch keine Reaktion hcrvorrufen wird. Laute TOne werden also sowohl die Feuerungsrate in

der zugehorigen Nervenfaser anheben, als auch darüber hinaus die Anzahl der aktivierten Fasern erhOhen. Da dieses Verhalten ja nicht nur für die hier herausgegriffenen 5 Emzelfasern gilt, sondern für jede einzelne IHC mit allen ihr zugehOrigen Nervenfasern die ganze Lange der MB, muI jedes akustische Signal cm sehr komplexes, aber nach TonhOhe und Lautstärke genau definiertes Codierungsmu-

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10

ster hervorrufen, dessen Erkennung aber, dem variablen Bau des Innenohres bei verschiedenen Individuen Rechnung tragend, erst erlernt werden muI. i. Die Hcrkunft der K-Ionen Wir haben uns bis jetzt hauptsächlich mit der Funktion der IHC beschäftigt, die sich bei der Bewegung der MB der lonenwolke nãhern oder sich von ihr entfernen. Diese lonen an der Unterfläche der MT stammen aus zwei Quellen. Erstens aus dem dauernd flieIenden Sc, der offensichtlich durch die Haarzellen hindurchgeht, urn wieder abzuflie1en, wie sich aus den unter dem Cortischen Organ in der Scala tympani gemessenen Werten für den SC ergibt. DaI bei Ruhe em Teil des SC in Form des transduc-

tion current durch die IHC flieIt, wird von Nuttall angenommen, der meint, daI er einen depolarisierenden Emfluf auf die IHC haben mü1te (Brownell, 1986). Wenn es nun zu einer Erregung kommt, zeigen die IHC eine Depola-

risation, d. h. sie müssen positive Ladungen aufnehmen, während die OHC eine Hyperpolarisation aufweisen, d. h. sic geben positive Ladung ab (Abbas, 1988; DaIlos, SantosSachi und Flock, 1982). Wenn man ferner in Betracht zieht, daf die Reizschwelle der OHC etwas jener der IHC

liegt, so zcigt sich, daI die OHC erst ab einer gewissen Lautstärke dazu herangezogen werden, den Bed arf an K-Ionen zu decken, der fiber das hinausgeht, was der SC zu liefern imstande ist. DaI. sie ebenfalls wie die IHC durch die Bewegung der MB angeregt werden, und zwar auch im

gleichen Bereich der MB wie die IHC, haben wir schon oben besprochen. Diese Tãtigkeit der OHC ist, genauso wie etwa cine mechanische Verstarkung der Schwingung der MB, cm aktiver Proze1 und führt zu einer nichtlinearen Verstãrkung. j. Der basale Abschnitt der Schnecke

Wenn man bedenkt, daI jede Schwingung, die flber den Stapes auf die MB ubertragen wird, zwangslaufig den untersten Anteil der MB mitbewegt, egal wie weit apikal dann bei einern tiefen Ton das Schwingunsmaximum auftritt, so erscheint es plausibel, da1 gerade diese untersten Teile der MB, die auf ihr liegenden Haarzellen und die ihr Jiegende Membrana tectoria zeitlebens von

alien Teilcn des Cortischen Organs am meisten beansprucht werden. Es ist also auch kein Wunder, daI gerade diese Anteile, die am meisten beansprucht sind, am ehesten geschadigt werden. Dies stimmt gut mit der Tatsache flberem, da1 bei der altersbedingten Inncnohrschwerhorigkeit besonders der Hochtonbereich betroffen ist, ebenso bei der chronischen Larmschwerhflrigkeit. Nur hereditäre Innenohrschwerhfi rigkeiten zeigen bisweilen eine Tieftonschwcrhorigkeit (Lenhardt, 1984), bedingt durch den Ausfall von Haarzellen im apikalen Bereich der Schnecke. k. Die nichtiinearen Phànomene in der Cochlea

Diese hier zu besprechenden sogenannten nichtliniearen Phänomene haben zu der Ansicht gefflhrt, da1 in der Mechanik der Cochlea em aktiver ProzeI stattfinden muI. Dieser aktive Proze muI in irgendeiner Weise zusätzlichc Energie in den Proze! der Schallanalyse einbringen, da eine Reihe von Tatsachen, wie die Genauigkeit der

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Laryngo-Rhino-Otol.

70(1991) 347

Frequenzanalyse und der breite Bereich bei der Intensitatsanalyse, anders nicht zu erklären sind. Ms Quelle für diese zusàtzlichc Energie haben sich die augeren Haarzellen angeboten, besonders seit man Aktin und Myosin in den Haarzellen gefunden hat und seit die Entdeckung der

Emissionen der Cochlea einen solchen aktiven Proze direkt beweist. Die allgemeine Meinung geht heute dahin, daL die OHC mit Hilfe der in ihnen befindlichen muskelfaserartigen EiweiIsubstanzen aktiv mechanisch an der Membrana tectoria angreifen und so auf die IHC einwirken. Da

man diese aktive Wirkung der OHC im Tierexperiment nicht untersuchen kann, wurde eine groIe ZahI von vorwiegend mathematisehen Modellen aufgestellt, die mehr oder minder zufriedenstellend diese Phänomene demonstrieren. Wir hingegen sind der Meinung, da die OHC dadurch aktiv eingreifcn, daf sic den K-Ionenstrom des SC beeinflussen und auch selbst K-Ionen produzieren. Man muI hinzufugen, da von vielen Autoren unter diesen ,,nichtlinearen Phänomenen der Cochlea" Erscheinungen subsumiert werden, die eigentiich mit dem mathematisch-physikalischen Begriff der Linearitàt oder ihrem Gegenteil nichts zu tun haben, sondern praktisch allc schwer erklarlichen Phänomene des Innenohres unter diesem Bcgriff eingereiht werden. Auch wir wollen das bei unscrer Betrachtung so halten, indem wir darangehen, einzelne dieser ,,nichtlinearen Phänomene" anhand unseres Modelles durchzugehen und zu sehen, wic sic sich erklären lassen, wenn man das Innenohr als elektrosensorisches Sinnesorgan ansieht.

Der temporary threshold shift Ms erstes dieser Phänomene wollen wir die Verschiebung der Frequenzernpfmndlichkeit für Einzelfaserableitungen gegen den tieferen Frequenzbereich bei tempo-

rarer Innenohrschadigung nach Schallbelastung besprechen. Es ist unter dem englisehen Ausdruck temporary threshold shift (TTS) wahrscheinlich gelaufiger. Der TTS tritt im Anschlu1 an cine beziiglieh ihrcr Intensität und Dauer dosierte Lärmbelastung auf. Man beobachtet, da die CF der Einzelfaser nach dieser Lãrmbelastung von z. B. 12 kHz auf z. B. 9 kHz abgefallen ist. Was ist nun bei den Haarzellen passiert? Den IHC im betroffenen Teil der MB

wahrscheinlich nichts, sonst gabe es keine Entladungen. Die OHC im betroffenen Teil der MB sind flberanstrengt und nicht in der Lage, die nfltige Anzahl von K-Ionen zu produzieren. Das hei6t, die untersuchte Einzelfaser bekommt erst genflgend K-Ionen, wenn die Wanderwelle so weit auf der MB weitergelaufen ist, da sic cm Areal erreicht, wo die nicht geschadigten OHC in der Lage sind, genfigend K-Ionen zu produzieren, und das ist in cinem Bereich niedrigerer Frcquenz, also Richtung apikal, bezogen auf die Schnecke. Und erst, wenn dieser Teil der Membrana basalis aussehwingt, bekommen wir die niedrigste Reizschwelle und das beste Ergebnis, und nicht bei der Anregung jener Stelle der MB, auf der die IHC der beobachteten Einzelfaser cigentlich liegt.

Auf das Hören flbertragen heift dies Folgendes: Wcnn eine Bewegung der MB wie bei unserer Abb. 3 cingeicitet wird, so werden sowohi die IHC als auch die OHC dieser Bewegung getreulich folgen. Nur werden die OHC aus Erschopfung zu wenig Kaliumionen abgeben, die Entladungsrate pro Sekunde bei 27 wird z. B. nieht 200

scm, sondern vieileicht weniger. Wenn asee spflter die

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Das Innenohr als elekirosensorisches Sinnesorgan_—_____

H. E. Mark, F. Rattay

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Wanderwelle den etwas weiter apikal gelegenen Teil der MB erreicht, auf der ungeschadigtc OHC liegen, werden diese sehr wohl K-Ionen abgeben, und diese werden auch das lonendefizit im Bereich 27 ausgicichen, aber in dern Moment hat sich die Ausschwingung dort schon verändert, d. h. sie ist kleiner geworden, oder es hat die erste Nachschwingung schon eingesetzt. Dadurch wird em Erregungsmuster nach zentral weitergeleitet, wie es für einen etwas tieferen Ton charakteristisch ist, und als soicher wird er auch empfunden. Das Recruitment Em weiteres, allbekanntes nichtlineares Phnomen ist das Recruitment oder Lautstärkeausgleich. Darunter versteht man das Phinomen, daI bei lnnenohr-

schwerhörigkeiten niitHaarzellschãdigung die Tonschwelle zwar erhöht ist, nach Uberschreiten derselben der Ton sehr rasch ebenso laut wie von einem Normalhörenden wahrgenommen wird.

1) Schluffolgerungen

Die in dieser Arbeit zusammengefaften phylogenetischen und morphologischen Argumente für das lnncnohr als elektrosensorisches Sinnesorgan sind natürlich, so spektakular und eindrucksvoll sic auch scm mögen,

kein Beweis für die Richtigkeit des Modelles, rücken es aber doch in den Bereich einer plausiblen MOglichkeit. Die Tatsache, daL in keinem anderen Sinnesorgan derart viele verschiedene Potentiale gernessen werden können, spricht sehr dafür, daf diese StrOme eine groe Bedeutung haben. Ihre Existenz ist daher em sehr schwerwiegendes Argument für das Innenohr als elektrosensorisches Sinnesorgan. Die hier ausgeführte Vorstellung der Codie-

rung von Tonhöhe und Intensität einen hrciten Bereich der Cochlea grundet sich sowohi auf mathematische Modelle der Bewegung der MB als auch auf die Ergebnisse, die aus den bekannten Tuningkurven eindeutig abzulesen sind. Ferner spricht auch das Funktionieren der Cochleaimplantate uberhaupt sehr gcgcn die Uberbewertung der To-

Die Erklãrung ist auch mit dem Modell, wie es Abb.3b zeigt, möglich. Wenn z.B. beim Ausfall von 2 unter 3 IHC der Code für das erste Beispiel nicht erreicht werden kann, so wird der Ton einfach nicht gehort. Wird das Signal nun verstärkt, kommt es zu der oben beschriebenen Verbreiterung der einzelnen Codebestandteile. Diese werden dann wahrgenommcn und als Ton gleicher Frequenz, aber höherer Lautstärke cmpfunden. Es ist dies natürlich auch vorsteilbar, wenn durch schlechtes Funktionieren der OHC zu wenige lonen vorhanden sind und so der

notopie bei der Tonwahrnehmung. Die Tatsache, daf.

gleiche Effekt hervorgerufen wird.

these.

Besonders gut erkldrbar wird auch das Recruitment bei Tieftonschwerhörigkeit mit Labyrinthhydrops, bei dem es durch die Dehnung der Strukturen dazu kommen mu1, daI die icisen Tone mit kleiner Amplitude nicht wahrgenommen werden können, da die JHC und die MT weiter voneinader entfernt sind als normal. Die lauten TOne mit grOferer Amplitude werden aber sehr wohi wahrgenommen und wegen der breiteren Codierung eben als taut empfunden.

Cochleaimplantattrager in günstigen Fallen nach langem und intensivern HOrtraining sogar imstande sind, Sprachc zu verstehen, ist auch em schwerwiegendes Argument für den angesprochenen LernprozeI, der ja auch schon deswcgen notwendig ist, weil es individuelle Unterschiede im Aufbau der Cochlea jedes cinzelnen Menschen gibt. Die Tatsache ferner, daf durch die oben angestellten Uberlegungen Phãnomene, wie Recruitment oder Tinnitus, leicht zu erklhren sind, sprechen ebenfalls für diese unsere HypoDanksagung Die Autoren danken Herrn Prof. Dr. Kurt Burian (emeritierter Vorstand der II. HNO-Klinik der Univcrsität Wien) und Herrn Prof. Dr. Oskar Friedrich Olaj (Ordinarius am Institur für physikalische Chemic der Universitär Wien) für die wertvollen und fruchtbaren Diskussionen und Herrn Gerhard Hammerschmid von der Bibliothekszentrale der medizinisch-theoretischen Institute der Universitat Wien fur seine groIle Hilfe bei der Literatursuche.

Der cochleàre Tinnitus bei der Presbyakusis

Wir haben festgchalten, dal erst durch die beschriebene Art der Codierung eine Tonwahrnehmung Cr-

folgen kann und daI die Spontanaktivitaten der IHC, die durch den SC hervorgerufen werden, aus diesem Grunde nicht stOrend wahrgenommen werden. Wenn nun durch altersbedingte Degeneration von inneren Haarzellen gerade

zwischen den Bereichen 16 und 18, zwischen 18 und 20,

zwischen 20 und 22 usw. bis zwischen 32 und 34 auf Abb. 3 b viele IHC ausfallen, so kann mit Hilfe des SC allein durch die Spontanaktivitãten eine Codierung entstehen, die

einem Tonsignal entspricht und als Tinnitus wahrgenommen wird. Da bei Presbyakusis die meisten Ausfãlle an Haarzellen in dern basalen Teil der Cochlea zu finden sind (Hinojosa und Marion, 1983), tritt dort auch am ehesten cine durch diese Ausfälle bedingte Codierung auf, die einen Tinnitus verursacht, der als hoher Ton empfunden wird.

Literatur Abbas, P.J.: Electrophysiology of the Auditory System. Clin. Phys. Physiol. Meas. (UK) 9 (1) (1988) 1—31 Anniko, M., R. Wroblewski: Elemental composition of rhe mature inner ear. Acta otolaryngol. 90 (1980) 425 —430 Anni 1w, M., R. Wroblewski: Ionic environment of cochlear hair cells. Hear. Res. 22 (1986) 279—293

von Békésy, G.: Experiments in hearing. McGraw-Hill, New York (1960)

Bennett, M. V. L.: Electroreception. In: Fish Physiology. Eds.: Hoar, W.S., I).J. Randall. Academic Press New York (1971) 493—574 Brownell, W. E.: Cochlear transduction: an integrative model and review. Hear Res. 6 (1982) 335—344 Brownell, W. E., P. B. Manis, M. Zidanic, G. A. Spirou: Acoustically evoked radial currenr densities in scala tympani. J. Acoust. Soc. Am. 74(1983)792—800 Brownell, W. E.,- M. Zidanic, G. A. Spirou: Standing currents and their

modulation in the cochlea. In: Neurobiology of Hearing: The Cochlea. Eds.: R. A. Altschuler, R. P. Bobbin, D.W. Hoffmann. Raven Press, New York (1986) 91—108

de Burlet, H. M.: Vergleichende Anatomic des stato-akusrischen Or gans. a) Die innere Ohrsphàre. In: Handbuch der vergleichenden Anatomic der Wirheltiere. Hrsg.: Bolk, Göppert, Kallius, Lu-

Heruntergeladen von: NYU. Urheberrechtlich geschützt.

348 Laryngo-Rliino-Otol._70(1991)

Das lnnenohr als e/ektrosensorisches Sinnesoran 293—1444 Do/los, P., M. A. Cheatharn: Production of cochlear potentials by in-

ner and outer hair cells. J. Acoust. Soc. Am. 60 (1976) 510-5 12 Dat/os, P., P. Santos Sachi, A. Flock: Cochlear outer hair cells: intracellular recordings. Science N.Y. 218 (1982) 582—584 Liohlmann, G.: Der Mechanismus der Haarzellenerregung. Acta otolaryng. (Stockh.) 51(1960) 439—442 Eggermont, J.J.: Electrocochleography. In: Handbook of Sensory Physiology. Eds.: W. D. Kcidel, W. D. Neff. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York (Vol. V/3)(1976) 625—706 Hock, A.: Electron probe determination of relative ion distribution of the inner ear. Acta otolaryngol. 83 (1977) 239—244 Hock, A.: The lateral line organ mechanoreceptors. In: Fish Physiology. Eds.: Hoar, W. S., D.J. Randall. Academic Press, New York (1971) 493—574 Held, H.: Untersuchungen fiber den feineren Bau des Ohrlabyrinthes

der Wirheltiere. I. Zur Kcnntnis des Cortischen Organs und der iibrigen Sinncsapparatc des Labyrinthes bei Säugetieren. Ahh. d. Koniglich Sächsischcn Ges. d. Wissensch. 28,1(1904) 1ff Hinojosa, R., M. Marion: Histopathology of profound sensorineural deafness. Ann. N.Y. Academiy of Science (1983) 458 484 Hudspeth, A.J., D. P. Corey: Sensitivity, polarity and conductance change in the response of vertebrate hair cells to controll mechanical stimuli. Proc. nam. Acad. Sci. U.S.A. 74 (1977) 2407—2411 Johnsson, L. C., J. E. Hawkins Jr.: A direct approach to cochlear ana-

tomy and pathology in man. Arch. Otolaryng. 85 (1967) 599—613

Johnstone, B. M., K.J. Taylor, A.J. Boyle: Mechanics of the guinea pig cochlea. J. Acoust. Soc. Am. 47(1970)504—509 Konishi, M., D. W. Nielsen: Temporal relationship between the movement of the basilar membrane and the initiation of nerve impulses in the auditory nerve fibers. J. Acoust. Soc. Am. 53 (1973) 325 Konishi, M.. D. W. Nielsen: The temporal relationship between basilar membrane motion and nerve impulse initiation in auditory nerve fibers of guinea pigs. Jap. J. Physiol. 28 (1978) 291—307 Konishi, T., A. N. Salt: Permeability to pontassium of the endolymphpcrilymph barrier and its possible relation to haircell functions. Exp. Brain Res. 40 (1980) 457—463 Lawrence, M., A. L. Nuttall, M. P. Clapper: Electrical potentials and fluid boundaries with the organ of Corti. J. Acoust. Soc. Am. 55 (1974) 122—138 Lehnhardt, E.: Klinik der Innenohrschwerhorigkeitcn. Arch. Otorhinolaryngol. (Suppl.) I. (1984) 58—223 Libermann, M. C., L. W. Dodds: Single neuron labelling and chronic

cochlear pathology. II. Stereocilia damage and alterations of spontaneous discharge rates. Hearing Res. 16 (1984) 43—53 Lim, D.J.: Ultrastructural cochlear changes following acoustic hyper-

stimulation and ototoxicity. Ann. Otol. Rhinol. Laryngol. 85 (1976) 740—753

Lim, D.J.: Fine morphology of the tectorial membrane. In: Inner Ear Biology. Eds.: Portman, J. M. Aran. Editions INSERIvI. 68 (Paris) (1977) 47—60 Lissrnann, H. W., F. R. S. Mu/linger, A. M. Mu/linger: Organisarion of ampullary electric receptors in Gymnotidae (Pisces). Proc. Roy. Soc. Lond. Set. B 169 (1968) 345—378 Manley, G. A.: Cochlear frequency sharpening — A new synthesis. Ac ta Otolaryngol. (Stockh.) 85 (1978) 167— 176 Ivianley, G. A., A. Kronester-Frei: The electrophysiological profile of the organon of Corti, In: Psychophysical, Physiological and Beha-

vioral Studies in Hearing. Eds.: G. van den Brink, F.A. Bilsen. Delft University Press. (1980) 24—33

Mark, H. E., F. Rattay: Frequency discrimination of single-, double, and triple-cycle sinusoidal acoustic signals. J. Acoust. Soc. Am. 88 (1990) 560—563 Mu/linger, A. M.: The fine structure of ampullary electric receptors in Amiurus. Proc. Roy. Soc. Lond. Ser. B 160 (1964) 345—359 Nuttal4 A. L.: Physiology of hair cells. In: Neurobiology of Hearing: The Cochlea. Eds.: R. A. Altschuler, R. P. Bobbin, D. W. Hoffman. Raven Press, New York (1986) 47—73

I'ete,son, L. C., B. P. Bogert: A Dynamical theory of the cochlea. J. Acoust. Soc. Ani. 22 (1950) 369 381 R.auch, S.: Biochemie des Hörorgans. Georg Thieme Verlag, Stuttgart (1964)

Rhode, W. S.: Observations of the vibration of the basilar membrane in the squirrel monkeys using the Mflssbauer technique. J. Acoust. soc. Am. 49 (1971) 1218—1231 Rhode, W. S., L. RabIes: Evidence from Mössbauer Experiments for nonlinear vibration in the cochlea. J. Acoust. Soc. Am. 55 (1974) 588—596

Robertson, D., B. M. Johnstone: Aberrant tonotupic organization in the inner ear damaged by kanamycin. J. Acoust. Soc. Am. 66 (1979) 466—469 Ryan, A. F., M. C. Wzckharn, R. C. Bone: Studies of the ion distribution of the inner ear: Scanning electron microscopy and X-ray microanalysis of freeze-dried cochlear specimens. Hearing Res. 2 (1980) 1—20 Sachs, M. B., P.J. Abbas: Rate Versus Level Functions of Auditory — Nerve Fibers in Cats: Tone Bursts Stimuli. J. Acoust. Soc. Am. 56 (1974) 1835—1847 Sewell, W. F.: The relation between the endocochlear potential and the spontaneous activity in auditory nerve fibers of the cat. J. Physiol. (London) 347 (1984) 685—696 Steel, K. P.: The tectorial membran of mammals. Review. Hearing Research (Netherlands) 9 (1983) 327—359 Stee4 K. P.: Tectorial Membrane. In: Neurobiology of Hearing: The Cochlea. Eds.: R. A. Aitsehuler, R. P. Bobbin, D. W. Hoffman. Raven Press, New York (1986) 139—148 Wachtel, A. W., A. B. Szarnier: Special cutaneous receptor organs of fish: IV Ampullary organs of the nonelectric catfish Kryptopterus. J. Morphol. 128 (1969) 291—308 Zen,ier, H. P.: Molecular structure of hair cells. In: Neurobiology of hearing: The Cochlea. Eds.: R. A. Altschuler, R. P. Bobbin, D. W. Hoffman. Raven Press, New York (1986 a) 1—21

Zenner, H. P.: Motile responses in outer hair cells. Hear. Res. 22 (1986b) 83—90

M. R. Dr. 1-Ierinan,s

E. Mark Univ.-Doz. DJpl. Ing. Dr. Frank Rattay Technische Universitãt Wien \Viedner Hauptstra6e 8—10/114 A-1040 Wien Osterreich

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bosch. Band 2, 2.Hãlfte. Verlag Urban & Schwarzenberg (1934)

Laryngo-Rioino-Otol. 70 (1991) 349