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Published by Longman Group Ltd. Printed in Great Britain
d. D E L A C H A M B R E
LES VARIATIONS DE L'ARCHITECTURE DANS LA CUTICULE ABDOMINALE CHEZ TENEBRIO MOLITOR L. (INS. COL.) ABSTRACT. The ultrastructure of the adult abdominal cuticle of Tenebrio is described and special attention is given to the intersegmental zone in which the cuticle presents several architectural types, i.e. helicoidal, preferred and 'plywood' cuticle (Neville's terminology). This architectural polymorphism of the adult cuticle contrasts with the uniformity of larval and pupal cuticle architecture, which is entirely helicoidal.
Introduction L g s travaux de Neville et de son 6quipe (cf.
revue de 1970) ont montr6 que les variations de l'architecture cuticulaire des lnsectes pouvaient fournir des renseignements int6ressants sur l'ontog6n6se et la phylog6nie des lnsectes. En effet d'apr~s une s6rie de travaux sur de nombreux groupes d'insectes et d'autres Arthropodes, Neville (1970) a 6mis deux hypoth6ses concernant la signification ontog6n6tique et phylog6n6tique de deux grands types cuticulaires: (1) la cuticule h orientation h61ico'idale (Bouligand, 1965) qu'il consid6re comme phylog6n6tiquement primitive et ontog6n6tiquement juv6nile et (2) la cuticule ~t orientation pr6f6rentielle qui n'apparait que chez les adultes des Exopt6rygotes les plus 6volu6s et des Endopt6rygotes. Chez Tenebrio, les variations de l'architecture cuticulaire des sternites abdominaux au cours de l'ontog6n6se est maintenant bien connue (Locke, 1961; Caveney, 1970; Delachambre, 1971) et le d6veloppement de la cuticule intersternale a 6galement 6t6 6tudi6 par des m6thodes histologiques et ultrastructurales (Delachambre, 1973). Equipe de recherche associ6e au C.N.R.S. no. 231, Laboratoire de Zoologie, Universit6 de Dijon, 21000 Dijon, France. Received 16 April 1975. Revised 2 July 1975.
Ces diff6rentes donn6es, r6sum6es dans la pr6sente note permettent de discuter l'hypoth~se de Neville, en particulier du point de vue l'ontogen6se. M a t 6 r i e l et M 6 t h o d e s
Les conditions d'61evage et la chronologie des diff6rentes 6tapes de la vie nymphale et imaginale ont 6t6 d6crites pr6c6demment (Delachambre, 1970, 1971). Techniques histologiques. Les premiers, deuxi~mes et troisi~mes segments abdominaux m~les sont pr61ev6s et fix6s dans le liquide de Carnoy. Les coupes ont 6t6 color6es par le trichrome de Prenant ou l'Azan de Heidenhain. Techniques ultrastructurales. Les pi6ces comprenant une partie sternale et la r6gion intersegmentaire de chacun des trois permiers segments abdominaux ont 6t6 fix6s par une solution de glutarald~hyde /l 2,5 % dans un tampon cacodylate 0, 1 M (pH 7,5) pendant 18 heures h 4°C, ou dans la solution de Karnovsky modifi6e par Friend et Farquhar (1967). Apr~s lavage au tampon cacodylate renouvel6 plusieurs fois, les pi6ces sont postfix6es par une solution de t6troxyde d'osmium h 1% dans le tampon cacodylate 0,1 M pendant 1 ou 2 heures, puis deshydrat6es par l'ethanol et l'oxyde de propyl6ne et 669
DELACHAMBRE
670 incluses dans un m61ange epon-araldite selon Anderson et Ellis (1965). Les coupes sont faites ~ l'aide d'un microtome Reichert O M U 2 et sont color6es ~. l'ac6tate d'uranyle puis au citrate de p l o m b ou par l'ac6tate d'uranyle seul selon Locke et al. (1971). Elles sont observ6es au microscope Hitachi H U 11 E (75 kV). R6sultats
L Rappel de l'architecture de la cuticule sternale La f o r m a t i o n et l'architecture de la cuticule sternale ont 6t6 dacrits (Delachambre, 1971). Cette cuticule comprend une exocuticule pr6-exuviale de type h61icoTdal formde d'une soixantaine de lamelles, tres fines darts la zone proche de l'6picuticule (environ 0,1 /~) et devenant plus 6paisses basalement (environ 0,6 t0 (fig. 1, CP). Mais cette architecture est compliquae par la pr6sence de nombreuses colonnes dont l'axe des fibres est perpendiculaire au plan des lamelles (fig. 1, Co). Darts les quelques heures qui suivent l'exuviation, deux h trois lamelles de cuticule halicoidale sont g6n6ralement s6cr~taes dans la partie centrale du sternite, ces lamelles sont tr6s facilement reconnaissables des lamelles pr6-exuviales car leur 6paisseur est beaucoup plus grande (environ 1,5 ~ 2/z chacune), mais plus lat6ralement, la cuticule post-exuviale commence directement par une couche h orientation pr&6rentielle (fig. 1) et chez un adulte gtg6 on observe 8 ~t 12 couches h oriention pr6f6rentielle (fig. 1, CPO) dont l'angle de rotation est variable (type pseudo-orthogonal de Neville et Luke 1969). Leur 6paisseur est tr6s nettement sup6rieure h celle des lamelles de la cuticule pr6-exuviale, variant de 2 h 4 t~.
II. Architecture de la cutielde intersegmentaire Les zones d'articulation entre les diffdrents sternites sont caract6risdes par un fort sillon dont les patois en vis ~. vis pr6sentent des replis transversaux solidement coapt6s (fig. 3 (B), fig. 6). Ce syst~me ne permet aux sterniles que des mouvemenls de trbs faibie amplitude. La rigidit6 de la zone intersegmentaire est renforc6e par une scl6rification assez inhabituelle pour une cuticle articulairc, puisquc la majeure partie de la cuticle intersegmentaire pr6-et post-exuviale est de type m6socuticulaire. De plus, l'6paisseur de cette cuticule est rarement inf6rieure h celle des sternites e ~. elle est nettement sup6rieure dans la zone de coaptation, atteignant fr~quemment 70 r,. Du point de vue architectural, on peut diviser la cuticule intersegmentaire en lrois r6gions (fig. 3(A), (B), (C)). 1. Rdgion (A) qui fait directement suite au sternite pr6c6dent, d6s que le systbme des colonnes a disparu. Cuticle pr6-exuviale. Elle comprend deux types architecturaux diff6rents : darts la zone la plus proche du sternite, on observe sur une 6paisseur d'environ 3 r~ une couche de cuticule homog6ne oh il est impossible, m~me ~ fort grossissement, de distinguer des fibrilles orient6es (fig. 2, 3, 4, CH). Le reste de la cuticule pr6-exuviale est formee d'une dizaine de lamelles ~. orientation h61ico~dale (fig. 2, CP). La cuticule homogbne se scl6rifie rapidement en exocuticule, la cuticule h61icol'dale est m6socuticulaire, sauf au niveau des deux premiers sternites apparents ofa elle reste endocuticulaire. Cuticule post-exuviale. A ce niveau, il faut 6galement distinguer tes deux permiers intersternites dont la cuticule post-exuviale
Fig. 1. Cuticule abdominale sternale ~!dulte. CP: cutieule pr6-exuvizde ~'l orientCttion h61icoidale modifi6e par la presence des colonnes (C'o). CPO: cuticule post-exuviale fi orientation pr6f6rentielle. × 6800. Fig. 2. Cuticule intersegmentaire dans la r6gion (A) d'un intersternite abdominal 1-2. CH: cuticule pr6-exuviale homogene. CP: cuticule pr6-exuviaIe h orientation h61icoi'dale. CPO: cuticule post-exuviale b. orientation h61icoTdale rcstant endocuticulaire. × 8000.
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I_P
LA
STn+I
CP
CP _
J
C
J
® Fig. 3. Coupe Iongitudinale sch6metique entre deux sternites abdorninaux. ST: zone sternale (A) et (C): zones intersegmentaires de transition. (B) zone intersegmentaire de coaptation (LP: ]imite post6rieure du segment n, L A : limite ant~rieure du segment n + I). Co: cuticule pr6-exuviale sternale A colonne. CP: cuticule '~ orientation pr~t'~rentielle. C H : culicule homog6ne. CL: cuticule A orientation h61icoi'dale. CLO: cuticule 'ondul6e' de la zone de coaptation. CA: cuticule 'altern6e' (alternancc de lamellcs A orientation h~licoidale et pr~f~rentielle).
est form6e d'une vingtaine de lamelles orientation h61icoidale (fig. 2 CPO) qui, c o m m e la cuticule pr6-exuviale restent endocuticulaires. Cette absence de scl6rification d6termine une zone de moindre rigidit6 qui permet une mobilit6 relative des deux premiers segments abdominaux. Dans les autres intersternites, la cuticule post-exuviale est form6e de couches m6socuticulaires ~ orientation pr6f6rentielle qui sont en prolongement direct avec celles de la cuticule sternale. 2. R~gion (B). C'est la zone de coaptation (fig. 3 (B)). Les replis de coaptation sont essentiellement contitu$s de cuticule pr6-
exuviale m6socuticulaire h orientation h61icoidale (fig. 6), mats le plan des iamelles n'est pas parallble ~. 1'6picuticule, ce qui leur donne un aspect ondul6 (fig. 3, CLO, fig. 6, 7 CP). Cette cuticule est peu 6paisse et ne comprend que 8 h 10 lamelles au niveau des replis de coaptation proprement dits. La cuticule post-exuviale est m~socuticulaire et form6e d'une alternance de couches ~. orientation pr6f6rentielle et de groupes de 2 5 lamelles h orientation h61icoidale (fig. 3, CA, fig. 5, 7, LH, LP). Dans cette zone de coaptation, les couches ~. orientation pr~f6rentielle identique deviennent tr~s ~paisses en particulier aux endroits ou s'ins6rent des
CUTICULAR
ARCHITECTURE
IN TENEBRIO
Fig. 4. Cuticule pr6-exuviale de la r6gion (A) montrant la cuticule homog6ne (CH) et le d6but de la s6cr6tion des lamelles h61icoYdales pr6-exuviales (CL). EP: 6picuticule. x 14 000. Fig. 5. Cuticule intersegmentaire montrant le passage de la zone (A) fi la zone (B) au niveau Abd. 1-2. Ligne en traits interrompus: limite cuticule pr6 et post-exuviale (LP: lamelle ~ orientation pr6f6rentielle, LH: groupe de 2 b. 3 lamelles b. orientation h61ico~dale, ep: 6piderme). x 8000.
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DELACHAMBRE
b
d .... m ~
m
k Fig. 6. Coupe d'un repli de coaptation (ligne en traits interrompus : limite entre la cuticule pr6 et post-exuviale). On notera l'aspect ondul6 des lamelles pr6-exuviales el l'alternance des lamelles ~t orientation h61ieoidale et pr6f6rentielle dans [a cuticule post-exuviale, x 5000. Fig. 7. Cuticule intersegmentaire h la limite des zones (B) et (C). O n notera l'apparition et r a u g m e n t a t i o n du n o m b r e des lamelles b. orientation h61icoidale darts la cuticule post-exuviale (CPO). CP: cuticule pr6-exuviale m o n t r a n t un d6but d'ondulation dans la z o n e (B). x 5000.
CUTICULAR ARCHITECTURE IN TENEBRIO muscles longitudinaux, l'6paisseur totale pouvant d6passer 40t~ (donc sup6rieure ~. celle des sternites). 3. Rdgion (C). (Fig. 3(C)). A l'inverse de la r6gion (A), l'architecture de cette r6gion est identique pour tousles intersternites. La cuticule pr6-exuviale qui fait directement suite h la zone de coaptation est form6e de lamelles m6socuticulaires b. orientation h61ico'J'dale et la cuticule homog6ne exocuticulaire n'apparait qu'~. une trentaine de t~ du sternite suivant. La cuticule post-exuviale m6socuticulaire est form6e de couches ~_orientation pr6f6rentielle qui sont en continuit6 avec les lamelles de la cuticule post-exuviale du sternite suivant (fig. 3, CP). Diseussion L'6tude ultrastructurale du t6gument abdominal de l'adulte de Tenebrio montre que sur un m~me animal et dans une r~gion topographiquement restreinte on peut observer tous les types architecturaux connus jusqu~t pr6sent. La comparaison avec la cuticle nymphale et larvaire montre que la cuticule ~. orientation pr6f6rentielle n'apparait bien que chez l'adulte et ceci correspond ~t l'hypoth6se de Neville d6crivant la cuticule pr&6rentielle comme ontog6n6tiquement adulte. Ces observations sont 6galement en accord avec les travaux de Wigglesworth (1948) et de Caveney (1970) montrant qu'en pr6sence de
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mim6tiques de l'hormone juv6nile, les cellules 6pidermiques sont incapables de s~cr~ter une cuticule de type pr6f6rentiel et continuent d6poser des lamelles ~t orientation h61icoidale. Par contre, il semble difficile d'interpr6ter la cuticle de type h61icoidal comme ontogdndtiquementjuv6nile puisque certaines r6gions de la cuticle adulte sont de type h61icoidal (r6gion (A) par exemple). La vari6t6 architecturale de cette r6gion suscite 6galement une interpr6tation fonctionelle: en effet le syst6me des colonnes de la cuticule pr6-exuviale sternale modifie tr~s certainement les propri6t6s m6caniques des sternites en renforcant la 'trame' h61icol'dale. La souplesse relative de la r6gion (A) est peut-~tre due ~_ la presence des lamelles uniquement h61icoidales. Mais l'intensit6 variable du tannage semble le facteur essential modifiant les propri6t6s de la cuticule, et ces variations d'intensit6 ne semblent pas en rapport avec l'arcbitecture cuticulaire: ainsi la cuticule de type h61icoidal peut 6tre soit endo- soit m6so soit exocuticulaire et la seule g6n6ralisation fonctionhelle que l'on peut d~duire de l'observation de l'architecture cuticulaire est que la cuticule de type h61icoidal est presque toujours s6cr6t6e lorsqu'une extension est n6cessaire: c'est la cas de la plupart des cuticules pr6exuviales qui d'ailleurs subissent une scl6rification beaucoup plus lente que la cuticule post-exuviale, m~me si elles deviennent exocuticulaires chez l'adulte ~.g6.
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R6f6rences
ANDERSON, W. A. et ELLIS, R. A. 1965. Ultrastructure of Trypanosoma lewisi: flagellum, microtubules and the kinetoplast. J. Protozool., 12, 483-499.
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LES VARIATIONS DE L'ARCHITECTURE DANS LA CUTICULE ABDOMINALE CHEZ TENEBRIO MOLITOR L. (INS. COL.) ABSTRACT. The ultrastructure of the adult abdominal cuticle of Tenebrio is described and special attention is given to the intersegmental zone in which the cuticle presents several architectural types, i.e. helicoidal, preferred and 'plywood' cuticle (Neville's terminology). This architectural polymorphism of the adult cuticle contrasts with the uniformity of larval and pupal cuticle architecture, which is entirely helicoidal.
Introduction L g s travaux de Neville et de son 6quipe (cf.
revue de 1970) ont montr6 que les variations de l'architecture cuticulaire des lnsectes pouvaient fournir des renseignements int6ressants sur l'ontog6n6se et la phylog6nie des lnsectes. En effet d'apr~s une s6rie de travaux sur de nombreux groupes d'insectes et d'autres Arthropodes, Neville (1970) a 6mis deux hypoth6ses concernant la signification ontog6n6tique et phylog6n6tique de deux grands types cuticulaires: (1) la cuticule h orientation h61ico'idale (Bouligand, 1965) qu'il consid6re comme phylog6n6tiquement primitive et ontog6n6tiquement juv6nile et (2) la cuticule ~t orientation pr6f6rentielle qui n'apparait que chez les adultes des Exopt6rygotes les plus 6volu6s et des Endopt6rygotes. Chez Tenebrio, les variations de l'architecture cuticulaire des sternites abdominaux au cours de l'ontog6n6se est maintenant bien connue (Locke, 1961; Caveney, 1970; Delachambre, 1971) et le d6veloppement de la cuticule intersternale a 6galement 6t6 6tudi6 par des m6thodes histologiques et ultrastructurales (Delachambre, 1973). Equipe de recherche associ6e au C.N.R.S. no. 231, Laboratoire de Zoologie, Universit6 de Dijon, 21000 Dijon, France. Received 16 April 1975. Revised 2 July 1975.
Ces diff6rentes donn6es, r6sum6es dans la pr6sente note permettent de discuter l'hypoth~se de Neville, en particulier du point de vue l'ontogen6se. M a t 6 r i e l et M 6 t h o d e s
Les conditions d'61evage et la chronologie des diff6rentes 6tapes de la vie nymphale et imaginale ont 6t6 d6crites pr6c6demment (Delachambre, 1970, 1971). Techniques histologiques. Les premiers, deuxi~mes et troisi~mes segments abdominaux m~les sont pr61ev6s et fix6s dans le liquide de Carnoy. Les coupes ont 6t6 color6es par le trichrome de Prenant ou l'Azan de Heidenhain. Techniques ultrastructurales. Les pi6ces comprenant une partie sternale et la r6gion intersegmentaire de chacun des trois permiers segments abdominaux ont 6t6 fix6s par une solution de glutarald~hyde /l 2,5 % dans un tampon cacodylate 0, 1 M (pH 7,5) pendant 18 heures h 4°C, ou dans la solution de Karnovsky modifi6e par Friend et Farquhar (1967). Apr~s lavage au tampon cacodylate renouvel6 plusieurs fois, les pi6ces sont postfix6es par une solution de t6troxyde d'osmium h 1% dans le tampon cacodylate 0,1 M pendant 1 ou 2 heures, puis deshydrat6es par l'ethanol et l'oxyde de propyl6ne et 669
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670 incluses dans un m61ange epon-araldite selon Anderson et Ellis (1965). Les coupes sont faites ~ l'aide d'un microtome Reichert O M U 2 et sont color6es ~. l'ac6tate d'uranyle puis au citrate de p l o m b ou par l'ac6tate d'uranyle seul selon Locke et al. (1971). Elles sont observ6es au microscope Hitachi H U 11 E (75 kV). R6sultats
L Rappel de l'architecture de la cuticule sternale La f o r m a t i o n et l'architecture de la cuticule sternale ont 6t6 dacrits (Delachambre, 1971). Cette cuticule comprend une exocuticule pr6-exuviale de type h61icoTdal formde d'une soixantaine de lamelles, tres fines darts la zone proche de l'6picuticule (environ 0,1 /~) et devenant plus 6paisses basalement (environ 0,6 t0 (fig. 1, CP). Mais cette architecture est compliquae par la pr6sence de nombreuses colonnes dont l'axe des fibres est perpendiculaire au plan des lamelles (fig. 1, Co). Darts les quelques heures qui suivent l'exuviation, deux h trois lamelles de cuticule halicoidale sont g6n6ralement s6cr~taes dans la partie centrale du sternite, ces lamelles sont tr6s facilement reconnaissables des lamelles pr6-exuviales car leur 6paisseur est beaucoup plus grande (environ 1,5 ~ 2/z chacune), mais plus lat6ralement, la cuticule post-exuviale commence directement par une couche h orientation pr&6rentielle (fig. 1) et chez un adulte gtg6 on observe 8 ~t 12 couches h oriention pr6f6rentielle (fig. 1, CPO) dont l'angle de rotation est variable (type pseudo-orthogonal de Neville et Luke 1969). Leur 6paisseur est tr6s nettement sup6rieure h celle des lamelles de la cuticule pr6-exuviale, variant de 2 h 4 t~.
II. Architecture de la cutielde intersegmentaire Les zones d'articulation entre les diffdrents sternites sont caract6risdes par un fort sillon dont les patois en vis ~. vis pr6sentent des replis transversaux solidement coapt6s (fig. 3 (B), fig. 6). Ce syst~me ne permet aux sterniles que des mouvemenls de trbs faibie amplitude. La rigidit6 de la zone intersegmentaire est renforc6e par une scl6rification assez inhabituelle pour une cuticle articulairc, puisquc la majeure partie de la cuticle intersegmentaire pr6-et post-exuviale est de type m6socuticulaire. De plus, l'6paisseur de cette cuticule est rarement inf6rieure h celle des sternites e ~. elle est nettement sup6rieure dans la zone de coaptation, atteignant fr~quemment 70 r,. Du point de vue architectural, on peut diviser la cuticule intersegmentaire en lrois r6gions (fig. 3(A), (B), (C)). 1. Rdgion (A) qui fait directement suite au sternite pr6c6dent, d6s que le systbme des colonnes a disparu. Cuticle pr6-exuviale. Elle comprend deux types architecturaux diff6rents : darts la zone la plus proche du sternite, on observe sur une 6paisseur d'environ 3 r~ une couche de cuticule homog6ne oh il est impossible, m~me ~ fort grossissement, de distinguer des fibrilles orient6es (fig. 2, 3, 4, CH). Le reste de la cuticule pr6-exuviale est formee d'une dizaine de lamelles ~. orientation h61ico~dale (fig. 2, CP). La cuticule homogbne se scl6rifie rapidement en exocuticule, la cuticule h61icol'dale est m6socuticulaire, sauf au niveau des deux premiers sternites apparents ofa elle reste endocuticulaire. Cuticule post-exuviale. A ce niveau, il faut 6galement distinguer tes deux permiers intersternites dont la cuticule post-exuviale
Fig. 1. Cuticule abdominale sternale ~!dulte. CP: cutieule pr6-exuvizde ~'l orientCttion h61icoidale modifi6e par la presence des colonnes (C'o). CPO: cuticule post-exuviale fi orientation pr6f6rentielle. × 6800. Fig. 2. Cuticule intersegmentaire dans la r6gion (A) d'un intersternite abdominal 1-2. CH: cuticule pr6-exuviale homogene. CP: cuticule pr6-exuviaIe h orientation h61icoi'dale. CPO: cuticule post-exuviale b. orientation h61icoTdale rcstant endocuticulaire. × 8000.
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® Fig. 3. Coupe Iongitudinale sch6metique entre deux sternites abdorninaux. ST: zone sternale (A) et (C): zones intersegmentaires de transition. (B) zone intersegmentaire de coaptation (LP: ]imite post6rieure du segment n, L A : limite ant~rieure du segment n + I). Co: cuticule pr6-exuviale sternale A colonne. CP: cuticule '~ orientation pr~t'~rentielle. C H : culicule homog6ne. CL: cuticule A orientation h61icoi'dale. CLO: cuticule 'ondul6e' de la zone de coaptation. CA: cuticule 'altern6e' (alternancc de lamellcs A orientation h~licoidale et pr~f~rentielle).
est form6e d'une vingtaine de lamelles orientation h61icoidale (fig. 2 CPO) qui, c o m m e la cuticule pr6-exuviale restent endocuticulaires. Cette absence de scl6rification d6termine une zone de moindre rigidit6 qui permet une mobilit6 relative des deux premiers segments abdominaux. Dans les autres intersternites, la cuticule post-exuviale est form6e de couches m6socuticulaires ~ orientation pr6f6rentielle qui sont en prolongement direct avec celles de la cuticule sternale. 2. R~gion (B). C'est la zone de coaptation (fig. 3 (B)). Les replis de coaptation sont essentiellement contitu$s de cuticule pr6-
exuviale m6socuticulaire h orientation h61icoidale (fig. 6), mats le plan des iamelles n'est pas parallble ~. 1'6picuticule, ce qui leur donne un aspect ondul6 (fig. 3, CLO, fig. 6, 7 CP). Cette cuticule est peu 6paisse et ne comprend que 8 h 10 lamelles au niveau des replis de coaptation proprement dits. La cuticule post-exuviale est m~socuticulaire et form6e d'une alternance de couches ~. orientation pr6f6rentielle et de groupes de 2 5 lamelles h orientation h61icoidale (fig. 3, CA, fig. 5, 7, LH, LP). Dans cette zone de coaptation, les couches ~. orientation pr~f6rentielle identique deviennent tr~s ~paisses en particulier aux endroits ou s'ins6rent des
CUTICULAR
ARCHITECTURE
IN TENEBRIO
Fig. 4. Cuticule pr6-exuviale de la r6gion (A) montrant la cuticule homog6ne (CH) et le d6but de la s6cr6tion des lamelles h61icoYdales pr6-exuviales (CL). EP: 6picuticule. x 14 000. Fig. 5. Cuticule intersegmentaire montrant le passage de la zone (A) fi la zone (B) au niveau Abd. 1-2. Ligne en traits interrompus: limite cuticule pr6 et post-exuviale (LP: lamelle ~ orientation pr6f6rentielle, LH: groupe de 2 b. 3 lamelles b. orientation h61ico~dale, ep: 6piderme). x 8000.
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k Fig. 6. Coupe d'un repli de coaptation (ligne en traits interrompus : limite entre la cuticule pr6 et post-exuviale). On notera l'aspect ondul6 des lamelles pr6-exuviales el l'alternance des lamelles ~t orientation h61ieoidale et pr6f6rentielle dans [a cuticule post-exuviale, x 5000. Fig. 7. Cuticule intersegmentaire h la limite des zones (B) et (C). O n notera l'apparition et r a u g m e n t a t i o n du n o m b r e des lamelles b. orientation h61icoidale darts la cuticule post-exuviale (CPO). CP: cuticule pr6-exuviale m o n t r a n t un d6but d'ondulation dans la z o n e (B). x 5000.
CUTICULAR ARCHITECTURE IN TENEBRIO muscles longitudinaux, l'6paisseur totale pouvant d6passer 40t~ (donc sup6rieure ~. celle des sternites). 3. Rdgion (C). (Fig. 3(C)). A l'inverse de la r6gion (A), l'architecture de cette r6gion est identique pour tousles intersternites. La cuticule pr6-exuviale qui fait directement suite h la zone de coaptation est form6e de lamelles m6socuticulaires b. orientation h61ico'J'dale et la cuticule homog6ne exocuticulaire n'apparait qu'~. une trentaine de t~ du sternite suivant. La cuticule post-exuviale m6socuticulaire est form6e de couches ~_orientation pr6f6rentielle qui sont en continuit6 avec les lamelles de la cuticule post-exuviale du sternite suivant (fig. 3, CP). Diseussion L'6tude ultrastructurale du t6gument abdominal de l'adulte de Tenebrio montre que sur un m~me animal et dans une r~gion topographiquement restreinte on peut observer tous les types architecturaux connus jusqu~t pr6sent. La comparaison avec la cuticle nymphale et larvaire montre que la cuticule ~. orientation pr6f6rentielle n'apparait bien que chez l'adulte et ceci correspond ~t l'hypoth6se de Neville d6crivant la cuticule pr&6rentielle comme ontog6n6tiquement adulte. Ces observations sont 6galement en accord avec les travaux de Wigglesworth (1948) et de Caveney (1970) montrant qu'en pr6sence de
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mim6tiques de l'hormone juv6nile, les cellules 6pidermiques sont incapables de s~cr~ter une cuticule de type pr6f6rentiel et continuent d6poser des lamelles ~t orientation h61icoidale. Par contre, il semble difficile d'interpr6ter la cuticle de type h61icoidal comme ontogdndtiquementjuv6nile puisque certaines r6gions de la cuticle adulte sont de type h61icoidal (r6gion (A) par exemple). La vari6t6 architecturale de cette r6gion suscite 6galement une interpr6tation fonctionelle: en effet le syst6me des colonnes de la cuticule pr6-exuviale sternale modifie tr~s certainement les propri6t6s m6caniques des sternites en renforcant la 'trame' h61icol'dale. La souplesse relative de la r6gion (A) est peut-~tre due ~_ la presence des lamelles uniquement h61icoidales. Mais l'intensit6 variable du tannage semble le facteur essential modifiant les propri6t6s de la cuticule, et ces variations d'intensit6 ne semblent pas en rapport avec l'arcbitecture cuticulaire: ainsi la cuticule de type h61icoidal peut 6tre soit endo- soit m6so soit exocuticulaire et la seule g6n6ralisation fonctionhelle que l'on peut d~duire de l'observation de l'architecture cuticulaire est que la cuticule de type h61icoidal est presque toujours s6cr6t6e lorsqu'une extension est n6cessaire: c'est la cas de la plupart des cuticules pr6exuviales qui d'ailleurs subissent une scl6rification beaucoup plus lente que la cuticule post-exuviale, m~me si elles deviennent exocuticulaires chez l'adulte ~.g6.
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