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Hat die Duplizitätstheorie der Haarzellen heute noch Gultigkeit? Th. Janssen

Zusammenfassung

Nach der Duplizitatstheorie findet die neurale Schallreizverarbeitung bei niedrigen Schallinten-

sitäten auf den Nervenfasern der äuIeren Haarzellen, bei hohen Schallintensitäten auf den Nervenfasern der inneren Haarzellen statt. Die Entdeckung der otoakustischen Emissionen als Ausdruck der Motilität der ren Haarzellen macht eine Modifikation der Duplizitätsdie äugeren Haarzeltheorie notwendig. Danach len als motorische Steliglieder nur Helferfunktionen aus zur Steigerung der Empfindlichkeit der inneren Haarzel-

len und dienen nicht der direkten Nachrichtenübertragung im Sinne einer neuralen Kodierung des Schallsignals. Die Schallreizverarbeitung findet im gesamten Intensitãtsbereich des Hörens auf den Nervenfasern der inneren Haarzellen statt.

Is the "Dupzitätstheorie" Today Valid?

The "Duplizitätstheoric" of Meyer zum Gottesberge (1948) stats that signal processing takes place at low sound intensities on the nerve fibers of the outer hair cells, whereas at high sound intensities on the nerve fibers of the inner hair cells. The discovery of otoacoustic emissions by Kemp (1978) makes a modifica-

tion of the "Duplizitãtstheorie" necessary. The outer hair cells are supposed to be motor-drives final control elements to enhance the sensitivity of inner hair cells. Thus outer hair cells do not serve for the direct transmission of information in the sense of neural coding. Signal processing takes place at all intensities exclusively on the nerve fibers of the inner hair cells.

Einleitung

Die Duplizitätsthcorie diente lange Zeit

venfasern der inneren Haatzellen statt. Der von Meyer zum Gottberge im Jahre 1948 entwickelten Duplizitatstheorie (11) lagen folgende Uberlegungen zugrunde:

Es wurde angenommen, da6 wegen der unterschiedlichen Anordnung der Haarzellen im Corti-Organ die auf dem beweglicheren Teil der Basilarmembran ste-

henden äuI.eren Haarzellen in sehr vie1 gröIerem Mafe mechanisch erregt werden, als die auf dem unbeweglichen Tell der Basilarmembran stehenden inneren Haarzellen. Zur Reizung der inneren Haarzellen bedürfe es daher — gleiche Reizschwelle aller Haarzellen vorausgesetzt — einer

gröIeren Schallintensität als zur Reizung der àuferen Haarzellen. Die schon damals bekannte unterschiedliche Innervation der verschiedenen Haarzellpopulationen — Anschirrung vieler augerer Haarzellen an eine Nervenfaser, Anschirrung einer inneren Haarzelle an viele Nervenfasern — führte zu der weiteren Annahme, da die weitaus stàrkere Innervationsdichte der inneren Haarzellen auch eine weitaus stärkere Lautheitsempfindung hervorrufen mü6te. Die inneren Haarzellen wären somit alleine für die Verarbeitung hoher Schallintensitäten zustandig.

Seit der Entdeckung der otoakustischen Emissionen durch Kemp (8) hat em radikales Umdenken die Funktion der Sinneszellen begonnen. Die verblüffende Tatsache, daI Schall aus dem Innenohr herausgesendet wird, sctzt die Existenz einer Energiequelle in der Cochlea voraus. Eine wesentliche Rolle dabei spielt die Motilität Haarzellen (Abb. 1). Man stelite fest, da elekder

trisch induzierte Anderungen des Zellmembranpotentials zu einer Langenãnderung des Zellkdrpers führen, und zwar im Rhythmus des angelegten elektrischen Wechselfeldes, und dies bei Frequenzen im Bereich des Hörens (2, 4, 14). Diese Motilitãtseffekte konnten nur bei den äuIeren Haarzellen und nicht bei den inneren Haarzellen beobachtet werden. Em Beweis für die kontraktilen Eigenschaften der au6eren Haarzellen ist das Vorhandenscin von Proteinfilamcntcn (Actin) im Zellkörpcr, an der Kutikula und an den Stereozilien (1, 5, 6).

zum Verstãndnis der Sinneszellfunktion. Nach der Duplizi-

Durch das Zusammenspiel zwischen den

tãtstheorie findet die neurale Schallreizverarbeitung bei

motorischcn aucren Haarzellen, den Stützzcllen, der Basilarmembran und der Tektorialmembran, mit der die Stereozilien der äuIeren Haarzcllen verwachsen sind, werden

niedrigen Schallintensitäten auf den Ncrvcnfasern der äu6e-

ren Haarzellen, bei hohcn Schallintensitäten auf den Ncr-

Laryngo-Rhino-Otoi. 70(1991) 613—615 Georg Thieme Verlag Stuttgart• New York

Vorgetragen auf der 74. Jahresversammlung der Vereinigung Sudwestdeutscher Hais-Nasen-Ohren-Arzte am 28. und 29. September 1990 in Mainz.

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Ha!s-Nasen-Ohrenklinik und Polildinik irn Klinikurn rechts der Isar an der Technjschen Univcrsitàt München Direktor: Prof. Dr. W. Schwab)

Th. Janssen

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keit und zur Verbesserung der Frequenzselektitivät des Hörorgans.

dl

Abb. 1 Schematische Darstellung der Motilitt der bul3eren Haarzelle. Elektrisch induzierte Anderungen des Zelimembranpotentials ftihren im Rhythmus der angelegten elektrischen Wechselspannung zu einer Lbngenanderung dl der Haarzelle. Die buBeren Haarzellen kOnnen als motorische Steliglieder aufgefat werden, die das dynamische Verhalten des Corti-Organs beeinflussen und zur Verstrtrkung des adaquaten Reizes der inneren Haarzellen flihren.

stirnmten Ort für eine bestimmte Frequenz maximal. Die Skizze gibt den ProzeI der Verstàrkung des adaquaten Reizes der inneren Haarzelle am Ort der maximalen Basilarmembranauslenkung wieder. Die Schwingungen der Basilarmembran werden auf die Stereozilien der äuferen und inneren Haarzellen ubertragen. Bei hohen Schallintensitäten ist die durch den Schallreiz hervorgerufene Basilarmernbranauslenkung ausreichend gro1, urn die Stereozilien der

inneren Haarzclle in dem Ma1e zu verbiegen, da1 es zur Offnung eines lonenkanals in den Stereozilien und zum Einfliegen von Kaliurnionen in die Zelle kornmt. Die damit einhergehende Abnahme des Mernbranpotentials führt zum Einwandern von Kaiziumionen, die die Neurotransmitter in der Zelihasis veranlassen, durch die Zeliwand hindurch sich zu entleeren und in die afferente Synapse der Nervenfasern zu diffundieren. Somit wird synchron zur Stereozilienauslenkung em Aktionspotential ausgelost (7).

neurale Kodierung

des Schalireizes

Bei niedrigen Schallintensitäten reicht die durch den Schallreiz hervorgerufene Ausbauchung der Basilarmembran und die damit verbundene Stereozilienauslenkung alleine nicht ails, urn den mechanisch-nervösen Uber-

Reiz

OAE Prozess zur Verstarkung

des adàquaten Relies der inneren Haarzelle

Storun

a 'RP Abb.2 Veranschaulichung des Prozesses zur Verstarkung des adbquaten Reizes der nneren Haarzelle. Bei niedrigen Schallintensitaten wird mit Hilfe der bulteren Haarzelle als motorisches Steliglied sin RUckkoppelungsprozel3 in Gang gesetzt, wodurch der Basilarmembran zusbtzlich Schwingungsenergie zugefUhrt wird. Der mechanische Reiz der inneren Haarzelle (Stereozilienauslenkung) wird dadurch verstark!. Die Nachrichtenubertragung in der Form von Aktionspotentialfolgen erfolgt im gesamten lntensitbtsbereich ausschlieBlich auf den Nerenfasern der inneren Haarzelle. Eine Storung des Verstarkungseffekts durch eine Dysfunktion der auBeren Haarzellen hat eine Reduzierung des adaquaten Reizes der inneren Haarzelle zur Folge und fUhrt zum Hbrverlust. iHZ innere Haarzelle, äHz bulfere Haarzelle, BM = Basilarmembran, V Verstarkung, AP Aktionspotential, RP = Rezeptorpotential, OAE = otoakustische Emissionen.

die hydromechanischen Eigenschaften der Flüssigkeit inn subtektorialen Spalt beeinfluIt. Damit ändert sich das dyna-

die innere Haarzelle in Gang zu settragungsprozeI zen. Darnit aber auch bei niedrigen Schallintensitäten die Weiterleitung des Informationsfiusses die inneren Haarzellen gewährleistet ist, rnul die für den niedrigen Intensitàtsbereich unempfindliche innere Haarzelle empfindlicher gemacht werden. Dies geschieht mit Hilfe der augeren Haarzellen mit ihren kontraktilen Eigenschaften, wobei durch einen aktiven Ruckkoppe1ungsproze der Basilarmembran im Bereich der maximalen Ausbauchung zusãtzlich Schwingungsenergie zugefuhrt wird. Hierdurch komrnt es zu einer Verstarkung des adaquaten Reizes und damit auch bei niedrigen Reizintensitäten zur reizgesteuerten Aus-

losung von Aktionspotentialen auf den Nervenfasern der inneren Haarzellen.

Eine Störung des Verstarkungsprozesses durch cine Dysfunktion der äuIeren Haarzellen oder anderer beweglicher Strukturen des Corti-Organs hat eine Reduzierung des adãquaten Reizes der inneren Haarzellen zur Folge. Niedrige Schallintensitäten führen dann nicht rnehr zu dem für das Ingangsetzen des mechanisch-nervösen Urnsetzungsprozesses notwendigen Verbiegen der Stereozilien der inneren Haarzelle. Das Hörsystern wird dann insgesamt

unempfindlicher. Die Helferfunktion der motorischen Haarzeile, die sensorische innere Haarzelle empfindlicher zu machen, bleibt aus. Uber die inneren Haarzellen, als alleinige afferente Ubertragungssysterne, kann dann keine Nachrichtenubertragung mehr stattfinden.

Die Funktion des Verstàrkungsmechanis-

mische Verhalten der darin befindlichen Stereozilien der in-

mus 1st noch weitgehend ungeklart. Vorstelibar ist, daI em

neren Haarzellen derart, daI es zu einer Verstàrkung des adaquaten Reizes der inneren Haarzellen kommt. Die otoakustischen Emissionen sind Ausdruck dieses in der Cochlea ablaufenden Prozesses zur Erhöhung der Empfindlich-

synchron mit der Stereozilienbewegung verãndertes Zellmembranpotential eine Lãngenãnderung des Zellkörpers und damit eine Kontraktion der mechanischen Strukturen des Corti-Organs hewirkt (4). Die bei mechanischer Rei-

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Eine einfache Skizze soil diesen Prozef. veranschaulichen (Abb. 2). Bei Anregung des Ohres mit einern Schallreiz wird die Basilarmembran ausgelenkt. Nach der Wanderwellentheorie (3) ist diese Auslenkung an einem he-

Hat die Duplizitätstheorie der Haarzellen heute noch Gültigkeit?

rung (die intrazellulär als Rezeptorpotential mebar ist) (12) ist moglicherweise die steuernde Groge. Durch die elektrornotorischen Effekte wird die Hydromechanik des Corti-Organs in ihrem dynarnischen Verhalten so verändert, daf es zu einer stãrkeren Verbiegung der Stereozilien und damit zu einer Verstarkung des adaquaten Reizes der inneren Haarzellc komrnt. Die neurale Schallreizverarbeitung findet irn gesamten Intensitätsbereich des Hörens aussch1ieIIich auf den Nervenfasern der inneren Haarzellcn Haarzellen mit ihren kontraktilen Eigenstatt. Die nur Helferfunktionen aus zur Steigerung der schaften Empfindlichkeit der inneren Haarzellen. Die schwach ausgeprägte afferente und die hohe efferente Innervierung der Haarzellen (10) sind weitere Hinweise darauf, daI Cs sich bei den augeren Haarzellen urn hochspezialisierte bifunktionale Zellen handein muI, die zurn einen in ibrer Funktion als Rezeptoren extrem kIeinen mechanischen Reizen gegenüber hoch ernpfindlich sind und zurn anderen in ihrer Funktion als motorische Steliglieder die Mikromechanik des Corti-Organs beeinflussen.

3. Die unterschiedliche Lautheitsempfindung der beiden Haarzellpopulationen wurde nach der Duplizitatstheorie durch die unterschiedliche Innervation erklärt. Aus nachrichtentechnischer Sicht hat die Verwendung redundanter Nachrichtenübertragungsstrecken, so wie sic ja wegen der Anschirrung vieler Nervenfasern an eine einzelne Sinneszelle im Falle der inneren Haarzelle existiert, nicht Signale zu verunbedingt zurn Ziel, die zu stãrken. Bei einer redundanten Ubertragungsstrecke spie-

len auch Sicherheitsaspekte eine Rolle. So gesehen ist nach dern vorliegenden Konzept irn Gegensatz zur Duplizitàtstheorie eine sichere NachrichtenCbertragung im ge-

samten Intensitätsbereich des Hörens gewahrleistet. Denn sowohi bei niedrigen als auch bei hohen Schallintensitäten findet die neurale Schallreizverarbeitung auf den Nervenfasern der inneren Haarzellen statt, die im Vergleich zu den äuIeren Haarzellen die sehr vie! höhere Innervationsdichte aufweisen.

4. Als Gedankenmodell zur Pathogenese der Innenohrschwerhorigkeit behält die Duplizitätstheorie ihre Gültigkeit, wenn auch nur in der hier vorgelegten modifizierten Form, denn die Wahrnehmung niedriger Schallintensitäten ist ja weiterhin abhangig von der Funktionstüchtigkeit der äuLeren Haarzellen. Ausschlaggebend ist jedoch nicht die sensorische, sondern die motorische Funktion.

Die sich aufgrund der neueren Forschungsergebnisse ergebende Funktionsaufteilung zwischen den äu-

eren und inneren Haarzellen macht eine Modifizierung der Duplizitãtstheorie in folgenden Punkten notwendig:

I. Empfindlich irn sensorischen Sinne sind nur die inneren Haarzellen. Die Beziehung zwischen der Reizstärke und

Literatur

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der Empfindungsstarke nach der Stevens-PowerFunction (13) gilt im gesarnten Intensitãtsbereich für die

innere Haarzelle. Die Lautheitsempfindungskennlinie des Ohres setzt sich nicht, wie bisher angenommen (9), aus zwei Kcnnlinien zusammen, ciner Lautheitskennlinic für die äu1eren Haarzellen und einer Lautheitskennlinie für die inneren Haarzcllen, sondern es gibt nur eine emzige Lautheitsempfindungskennlinie, die Kennlinie der inneren Haarzellen. Die äufere Haarzelle 1st nicht, wie bisher angenommen, em sensorischer Rezeptor, sondern vielmehr em motorisches Steliglied, weiches die mikro-

mechanischen Eigenschaften des Corti-Organs beeinfluft. Die äuIere Haarzelle spielt mit ihren kontraktilen Eigenschaften eine bedeutende Rolle bei der mechanidabei schen Vorverarbeitung des Schalireizes. Sic Helferfunktionen zur Verstàrkung des mechanischen Reizes der inneren Haarzelle aus und ist daher nicht direkt an der neuralen Kodierung des Schalireizes beteiligt. Alleiniger sensorischer Rczeptor 1st die innere Haarzelle, die die neurale Schallreizverarbeitung abgewickelt wird. 2. Die der Duplizitätstheorie zugrundeliegende Annahme, da1 wegen des unterschiedlichen Standortes dcr inncren end äuferen Haarzellen auf der Basilarmembran unterschiedliche Schallintensitäten zur adaquaten Reizung der Haarzel!en notwendig sind, behält ihre Gü!tigkeit. Allerdings ist unter Reizschwelle irn Falle der äuIeren l-Iaarzelle die Schwelle für das Ingangsetzen des elektrornotorischen Prozesses zur Empuindlichkeitssteigerung der inneren Haarzelle und nicht — wie bisher angenommen — die Schwelle zur Auslösung elnes Aktionspotentials und damir das lngangsetzen eines neuralen Nachrichtenüber-

uragungsprozesses auf den Nervenfasern der iiufcren E-Iaarzellen zu verstehen.

Arnold, W., M. Anniko, C. R. Pfaltz: Funktionelle Morphologic der kullcrcn Haarzellen des Menschen: Ncue Aspekte. Laryngol.-Rhinol.-Otol. 69 (1990) 177 2 Ashmore, J. F.: A fast motile response in guinea pig outer hair cells: the cellular basis of the cochlear amplifier. J. Physiol. 388 (1987) 232 3 Békisy, G. von: Zur Theorie des Hörens. Die Schwingungsform der Basilarmembran. Physik. Zeits. 29 (1928) 193 1

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Dr.-lng. Th. Janssen HNO-Klinik im Klinikum rechts der Isar Technische Universitát Miinchen Ismaningerstr. 22 8000 Milnchen 80

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zung der Stereozilien auftretende Membranpotentialande-

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