Behavioural Processes,29 (1993) 85-98 0 1993 Elsevier Science Publishers B.V. All rights reserved 0376-6357/93/$06.00

85

BEPROC 00467

Les modalit&

de communication

dans le comportement de Calliphora

vomitoria

(

sexuel

Diptera:

vers une interpr6tation

Calliphoridae)

:

de la parade

T. Benziane et M. Campan Centre de Recherches en Biologie du Comportement, France

Accepted

10 December

CNRS URA no. 664, Toulouse,

1992

Abstract

During sexual behaviour, the body and the behaviour of the partner provide a pattern distant or contact signals. In order to evaluate in which respect courtship behaviour and success depend on the comparison between the male’s expectancy (template) and actual perception, we have presented to male flies partner bodies with modified odours

of its its or

shapes or both from different sexes and ages. Our data demonstrated the simultaneous use of different sensory channels. They suggest two different processes which might be involved in the construction of the template. Firstly, it could result from sensory reafferences, with a shuttle between stimuli and responses. In that case, the mismatch between expectancy and actual perception might induce disturbances in the courtship behaviour. If the differences are too high, it could Secondly, the template

stop the courtship sequence which resumes could result from a process of representation.

pectancy does not fit the perceived image, courtship could extract a new significance from the network body.

Key words: Communication;

Sexual behaviour;

Correspondance

Centre

no. 664,

a: T. Benziane,

118 Route de Narbonne,

31062

Toulouse,

would not be disturbed and the male of stimuli provided by the partner’s

Diptera;

de Recherches

at its beginning. Then, when ex-

Lures; Template

en Biologie

France.

du Comportement,

CNRS URA

Lors du comportement

sexuel, le corps et le comportement

du partenaire constituent

une source de rep&es sensoriels, a distance comme au contact. En consequence, nous avons propose aux msles des partenaires dont on a modifie soit la forme, soit I’odeur, soit ces deux parametres a la fois. Par ailleurs, nous avons ajoute a ces modifications des perturbations liees au sexe et a I’@e. Le propos est rechercher si I’organisation de la parade, son efficacite pour aboutir a la copulation, peuvent dependre d’une comparaison entre ce que le male “attend” et ce qu’il “trouve” et de poser ainsi le probleme de I’image de reference. On peut considerer que I “‘attendu” renvoie a la notion d’image mentale et que le “trouve” fait appel a la perception. L’ensemble des don&es prouve I’existence et l’utilisation conjointe et simultanee de differents reseaux d’information sensorielle. II renvoie a deux modalites de construction de I’image de reference: soit elle resulterait d’une reafference sensorielle avec va et vient entre les stimulus et les reponses; dans ce cas, lorsque I ’ “attendu” n’est pas conforme au “trouve”, I’absence de convergence entre la perception et I’image de reference serait a I’origine de la perturbation de la parade, un decalage trop important entrainant alors un blocage des enchainements et une reprise de la tour; soit la construction de I’image resulterait d’une representation. Dans ce cas, lorsque I’ "attendu" n’est pas conforme au “trouve”, I’absence de convergence entre la perception et I’image de reference ne perturberait plus la parade, le msle redonnant une signification aux stimulus par rapport a I’ensemble des don&es sensorielles contenues dans le corps du partenaire. Mats cl&:

Communication;

Comportement sexuel; DiptPres;

Leurres;

Image de reference

Introduction La communication

au moyen de signaux

chimiques

existe

chez tous les animaux

(Etienne, 1985; Leroy, 1987). Cen&alement, lors du comportement sexuel, la femelle produit un attractant qui peut @tre emis soit a distance, soit au moment du contact (Schlein et al., 1980). Chez les DiptPres, quelle que soit I’espece, les messages chimiques des femelles sont utiles pour declencher le comportement precopulatoire des mFrles. Chez Drosophila pseudoobscura, la reconnaissance olfactive a ete evoquee d&s 1950 (Mayr) avec la mise en evidence du r8le des antennes en tant qu’organes de perception des stimuli chimiques. Les principales substances cuticulaires impliquees dans la communication chimique des DiptPres sont des alcenes (Carlson et al., 1971) et parfois des dimethylalcanes (Carlson et al., 1984), la pheromone la plus repandue &ant le (Z)-9-tricosene (Carlson et al., 1971; Richter et al., 1976; Uebel et al., 1976). Sa synthese s’effectue au niveau des cellules epidermiques du tegument abdominal (Ismail et Kremer, 1983) et au niveau des pattes (notamment, tarses et tibias) des femelles (Schlein et al., 1980; Dillwith et Blomquist, 1982). Par ailleurs, nous savons que, chez les Dipteres, les pheromones conditionnent I’attractivite sexuelle des femelles. Leur production depend de I’etat de maturation des gonades. Chez Hippelates (Adams et Mulla, 1968) et Musca domestica (Dillwith et al., 1983) la synthese est initiee uniquement lorsque les ovaires sont en vitellogenese. Chez

87

Calliphora

vomitoria,

I’attractivite de la femelle conditionne aussi la tour.

Elle ne debute

qu’a 2 jours et cdincide avec le moment oh les 49 hydrocarbures identifies sur la cuticule de la femelle sont presents. Elle est synchronisee avec la pre-vitellogenese. Elle evolue ensuite avec I’age, differemment selon que la femelle est ou non receptive (Campan et Trabalon, 1984). Nous avons montre dans des travaux anterieurs (Benziane

et al., 1989,

1991)

que la

parade sexuelle de Calliphora vomitoria s’organise autour d’un &change complexe d’informations sensorielles. Lors du comportement sexuel, le corps et le comportement du partenaire constituent une source de rep&es sensoriels potentiels, 3 distance comme au contact. En consequence, nous avons propose aux males des partenaires dont on a modifie soit la forme, soit I’odeur, soit ces deux parametres a la fois. Par ailleurs, nous avons ajoute a ces modifications des perturbations liees au sexe et a I’dge, sachant que le male n’est jamais attractif et que I’attractivite de la femelle ne debute qu’a I’age de 2 jours. Le choix Porte ainsi sur des msles et sur des femelles ages de 1, 2 ou 5 jours apres I’emergence. Enfin, pour dissocier, notamment dans I’orientation a distance, lors de la mise en place du comportement sexuel, le role des stimulus olfactifs par rapport aux stimulus visuels, nous avons place des couples a I’obscurite (lumiere rouge). L’on se propose de rechercher si I’organisation de la parade et son efficacite pour aboutir a la copulation pourraient dependre d’une comparaison entre ce que le male “attend” et ce qu’il “trouve” et de poser ainsi le probleme de I’image de reference. En effet, I’on peut considerer que I' “attendu” renvoie a la notion “d’image mentale” (Vauclair, 19871, c’est-a-dire a une representation “acte par lequel on objet de pen&e est rendu present a I’esprit” (Thin& et Lempereur, 1984) et que le “trouve” fait appel a une perception. Les deux concepts que l’on veut tester ici par rapport aux modalites de la construction de cette image font reference d’une part au schema behavioriste, base sur I’utilisation du lien stimulus-reponse (S-R) selon lequel le comportement s’effectue en reponse directe a une stimulation du milieu et, d’autre part, au schema cognitiviste, etabli a partir de la “reconnaissance”. Dans ce cas I’animal peut se rep&enter I’Autre en I’absence du stimulus approprie et produire une reponse adaptee. S’il y a representation, y a t-il alors reconnaissance sur la base d’une image, globale ou composite?

Matkriel

et MCthodes

Elevage Les insectes sont eleves a une temperature de 25 k l”C, avec une photoperiode D12-L12 (photophase: 7-l 9 h). Des I’emergence, les mouches sont triees et regroup&es par lots de 20 individus de m$me sexe, dans des cages de 2 I. Elles disposent a volonte de sucre, de viande et d’eau. Rkpertoire Le repertoire comportemental comprend 8 actes “sexuels” (S, P, DA, OC, CC, ACCR, C, RE) et des actes “neutres”, non lies specifiquement au comportement sexuel. Ce sont: marche (MA), immobilite (IMM), vol (VOL) et toilette (TOIL) et des actes de “positionnement” tels que cherche (CHER), renverse (REN) air le male cherche ou renverse la femelle, profil (PRO) et &e-b&he (TB) dans lesquels le mZile aborde la femelle sur le c&e, paralklement ou perpendiculairement, en ayant la t&e au niveau de son extremite

88 abdominale. Le repertoire complet comporte done 16 actes comportementaux

differents

qui s’excluent mutuellement. Des couples constitues de males et de femelles matures (5 jours et plus), presentent une parade sexuelle qui se deroule de la maniere suivante. L’acte qui implique le premier contact corporel entre les deux partenaires est le saut (S): les pattes prothoraciques du male touchent lateralement la portion anterieure du notum de la femelle, les pattes mesothoraciques reposent sur le bord exterieur des ailes et les pattes metathoraciques le long des cot& de I’abdomen. Le saut est suivi par le pietinement (P) qui consiste en un mouvement de tout le corps du male en un va-et-vient saccade accompagne de battements d’ailes; en m@me temps celui-ci frotte les tarses de ses pattes prothoraciques depuis la partie anterieure du thorax de la femelle jusqu’a la t&e. AprPs le pietinement, le m;le effectue un deplacement vers I’arriPre (DA) et une orientation genitale COG), c’est-a-dire qu’il presente ses pieces genitales devaginees et essaye d’accrocher celles de la femelle. Le contact genital (CC) est realise lorsque le mdle reussit a accrocher I’ovipositeur de sa partenaire. Au tours de ces deux derniers actes la femelle manifeste son choix: soit elle accepte le male en emettant des vibrations alaires d’acceptation ou en maintenant ses ailes &at-tees, soit elle le refuse en emettant des vibrations alaires de refus ou en gardant ses ailes superposees, ou encore continue a se deplacer, evitant I’accouplement. Si les partenaires se @parent dans les 4 min qui suivent le contact genital, on parle d’accrochage (ACCR) ou pseudo-copulation avec emission de liquide seminal (sans spermatozdides) (Trabalon, 1984). Au deli de ce temps, I’accrochage evolue en copulation (C) qui dure, en moyenne, 11 min (extremes: 7-18 min). La tour peut @tre interrompue a tous moments par un retrait (RE). Lots expe’rimentaux Nous avons constitue 11 lots de 20 couples chacun. Dans tous ces lots, un male mature age de 5 jours est mis en presence d’un partenaire d’dge, de sexe ou de caracteristiques corporelles differents. Le lot no. 1 (FN) correspond au lot de contrble dans lequel la femelle est agee de 5 jours, c’est-a-dire possede theoriquement tous les hydrocarbures cuticulaires. Elle attire le male. Dans le lot no. 2 (FIJ), les femelles sont agees de 1 jour, pour eviter toute emission d’hydrocarbures. Le lot no. 3 (MIJ) constitue la contre-experience du lot no. 2. La femelle de 1 jour est remplacee par un male de 1 jour. Dans ce cas, en I’absence d’attractivite du mdle, on essaie de mettre en evidence I’existence de rep&es visuels (a distance) et tactiles (au contact) differents de ceux de la femelle. Les lots no. 4 et no. 5 correspondent aussi a des males et a des femelles iges de 1 jour respectivement. Ils sont (non attractifs) mais depourvus d’ailes: MSAI J et FSAIJ, complementaires des lots no. 2 et no. 3 dans la mesure ou, en “l’absence” d’odeur, ils ont pour objectif essentiel de preciser le role des ailes, c’est-a-dire celui d’une modification globale importance du corps a distance, dans la forme, comme au contact. Les lots no. 6 et no. 7 sont form&s d’animaux males ou femelles ages de 2 jours: F2J, M2J. Ils sont complementaires des lots no. 2 et no. 3 dans lesquels les animaux ages de 1 jour n’etaient pas attractifs. Ils permettent de differencier olfactivement le mdle de la femelle. Let lots no. 8 et no. 9 possedent des individus mzles et femelles matures (5 jours), sans ailes: FSA et MSA.

89

Dans le lot no. 10 (FO), les deux partenaires sont matures et normaux. Cependant, les observations sont effect&es en lumiere rouge pour essayer de dissocier [‘intervention stimulus visuels par rapport aux stimulus olfactifs.

des

Enfin, dans le lot no. 11, on propose aux males des femelles matures ayant subi les modifications corporelles les plus invalidantes: femelles a t&es et a ailes inversees (FTI + Al). Dans ce cas, la t&e est detachee et collee de telle sorte que les yeux et I’espace inter-oculaire (au niveau duquel existe un dimorphisme sexuel, le mdle ayant les yeux qui se touchent et les femelles, eloignes) ne soient plus visibles par le msle; collees en position inverse, au bas de I’abdomen et s’ecartent vers le haut.

les ailes sont

Observation L’observation du comportement sexuel a lieu entre 9 et 11 h, periode d’activite sexuelle maximale (Campan et Lauga, 1981). AprPs 20 min de familiarisation avec I’enceinte experimentale (cages cubiques vitrees de 10 cm de &&I, un mdle de 5 jours, vierge, mature, sexuellement motive (un mdle est consider4 comme sexuellement motive lorsqu’il courtise, dans les 5 min, les deux femelles qui Iui ont ete presentees prealablement a I’experience) est mis en presence d’une femelle ou d’un male d’sge d&ermine. Chaque observation dure 30 min. Elle est realisee g&e a une saisie informatisee en temps reel. Chaque acte du repertoire comportemental est associe a une touche du clavier de I’ordinateur (Apple Ile). L’appui sur une touche indique le debut de I’acte correspondant et declenche un compteur de temps qui sera arrete par I’appui sur une autre touche. La precision obtenue est de I’ordre de 0,l s. A la fin de I’observation, un fichier contenant la succession des differents actes et la duree de chaque apparition d’un acte est enregistre pour un traitement ulterieur. Analyse des don&es Pour chaque observation: le temps de latence moyen (s) du premier contact: il correspond a la duree qui &pare la mise en presence des partenaires et I’apparition, chez le mAle, du premier acte de la tour; la duree totale moyenne (s) de la tour: c’est la duree qui &pare la realisation du premier acte de la parade et le debut de la copulation, si elle a lieu; la duree totale moyenne (s) des principaux items survenant avant une eventuelle copulation; la matrice de transition comportant la frequence avec laquelle les actes comportementaux, pris deux a deux, ont ete observk en succession. Nous avons compare, pour les different-s lots: le temps de latence moyen (s) du premier contact, que nous considerons comme &ant le premier critere d’evaluation de la detection a distance de la femelle par le mile; la duree moyenne de la parade (s); la duree totale moyenne des principaux items de la parade, notamment S, P, DA, OC et/au PRO, TB, CHER et REN et I’analyse des enchainements d’actes. Les comparaisons entre les differents lots sont realisees a I’aide du test de Kruskal-Wallis (seuil de signification a P = 0,05; H = 12,59) et du test de Mann-Whitney (seuil de signification a P = 0,05; Z > 1,96). Les comparaisons de la duree des items utilisent le coefficient de correlation de rang (p> de Spearman.

RCsultats Nous avons compare, pour les differents lots: le temps de latence moyen (s) du premier contact, que nous considerons comme &ant le premier critPre d’evaluation de la detection

90

Fig.

1. Mise

Calliphora

FN

FZJ

M2J

1

6

7

en bvidence de stimuli

vomitoria.

FN: lot de contrele; femelles

olfactifs

de 5 jours

inversge plus ailes inverGes.

;

9

et visuels

lot no. 6: F2J: femelles $$es

@$es

MSA

6

‘:,;‘I

LOTS

dans la communication sexuelle chez du premier contact (s). Lots: lot no. 1:

Temps de latence moyen + &art-type

lot no. 8: FSA: femelles sans ailes de 5 jours; FO:

FSA

de 2 jours;

lot no. 7: M2J: msles dg& de 2 jours;

lot no. 9: MSA: msles sans ailes de 5 jours;

observhes en lumiitre

rouge; lot no. 11:

FTl+Al:

lot no. IO:

femelles

?I Gte

* Diffgrence significative par rapport au lot de contrble (Z > 1,96).

lots no. 2 (femelles SgGes de 1 jour),

no. 3 (msles

sges de 1 jour),

no. 4 (mjles

jour) et no. 5 (femelles sans ailes dgGes de 1 jour) ne sont pas repkent&

Les

sans ailes igc% de 1

car aucune parade n’a eu

lieu.

2 distance moyenne CHER

de la femelle

par le msle;

des principaux

et REN

items

et I’analyse

la durke

de la parade,

des enchainements

moyenne

de la parade (s);

notamment

S, P, DA,

OC

la duke et/au

totale

PRO,

TB,

d’actes.

Temps de latence moyen du premier contact (Fig. I) Aucun subi

des partenaires

I’ablation

contre,

tous

> 1,96),

ailes

on

similaires

observe

que les msles

s au lieu de 221 latence

d’une

F2J;

de celle-ci

la parade dure

117

des

partenaires

msles ou femelles par rapport

366

msles

modification

ou ayant

parade.

Par

2g6s de 2 jours

au lot de contrBle

s> valeur

ou femelles

corporelle:

plus tardivement

s au lieu de 173

a I’obscuritg

(FO), encore

des

dans ailes) (M2J:

des on 370

FSA).

un allongement

augmentee (FTI

placks

ablation

que les femelles

s pour

on obtient

lorsque

du temps

de

l’on met le msle

en

+ Al).

sans ailes $gGes de 5 jours longue (285

par rapport

s en moyenne;

entre

s), toutes

(H

la duree

au lot de contr8le les femelles

= 71,121.

(FSA)

les situations

elle s’khelonne

et 70 s (quand

significatives

P = 0,Ol)

Ml]) une

de la parade (fig. 2)

des femelles

globalement

-

(FIJ,

2 debuter

sans ailes (FSA).

beaucoup

MSA:

normaux

le msle

mature

2 t&te et 2 ailes inversGes

forte rkduction

sont

msles

contact (400

est particul&ement

(p = 0, 99;

ou femelle,

avec un retard significatif

dge, meme

est pIa&

Ag& de 2 jours)

au m$le

sont sollicit&

femelle

A [‘exception

msles

p&sent&

2 des

s pour

Durbe totale moyenne la tour

n’incitent

(m@me

le couple

du premier

prkence

msle

des femeiles

prkente

situations

Lorsque

de 1 jour, J, MSAIJ)

- sont contact&

2 I’exception

Quand

@ks (FSAI

les partenaires

ou de 5 jours (Z

des

pour sont

II existe

du pibtinement

(FN).

pour

lesquelles

de une

En effet, dans ce dernier

lot,

les autres

lots entre

dgkes de 2 jours). par

la duree

ont pour consgquence

ailleurs

et la duree

une

17 s (chez

les

Ces diffkences

forte

de la parade.

correlation

91

iN

F2J

MiJ

FiA

MSA

FO

FTI+AI LOTS

Fig. 2. Durhe totale moyenne

D’autre part, independamment

(s) de la parade.

Lots: voir Ggende

de la Fig. I.

de leur age, les males sont moins courtises

que les

femelles: a 2 jours, pendant 17 s sur les 30 min d’observation au lieu de 70 s pour les femelles du m@me age; a 5 jours et quand ils n’ont pas d’ailes, 26 s contre 285 s chez les femelles sans ailes. Duke totale moyenne des principaux items de la parade (Table 1) La duree totale moyenne des principaux items apparus est a I’image de toute la parade: plus la tour est longue, plus tes actes durent longtemps. Ainsi, les femelles de 2 jours sont courtisees de la m@me maniere que les femelles temoins. Les durees du saut, du pietinement, du deplacement vers I’arriere et de l’orientation genitale sont equivalentes (Z < 1,96, non significatif). Les femelles sans ailes (FSA) sont sollicitees avec beaucoup de pietinements, de deplacements vers I’arriere et d’orientations genitales. Quand les observations ont lieu en lumiere rouge, les trois premiers items saut (S), pietinement (P> et d&placement vers I’arriere (DA) sont beaucoup plus courts que chez les femelles temoins. Le pietinement predomine. Les tours adressees aux femelles a t&es et a ailes inversees (FTI + Al) sont caracterisees, en I’absence des actes “sexuels”, par la duree des actes de positionnement: &e-b&he, renverse et profil. Enfin, face a des males (males de 2 jours, M2], et males sans ailes de 5 jours, MSA), le saut dure moins longtemps qu’avec des femelles et I’item profil (PRO) a une duree equivalente au saut. Analyse des enchainements

d’actes (Fig. 3)

L’analyse des matrices de transitions realisees a partir des frequences d’apparition des items permet de distinguer deux grandes categories de parade, correspondant a deux modalites d’enchainement des actes: les tours a enchainement rectiligne, c’est a dire utilisant essentiellement les actes “sexuels” (S, P, DA, OG, CC, ACCR, C); les tours a enchainement d&vie, principalement construite a partir des actes “neutres” “positionnement”. Les tours

et, surtout, de

a enchaPnement rectiligne ont lieu face a des femelles de 2 jours (F2J), des

femelles sans ailes de 5 jours (FSA) et a I’obscurite (FOX Cependant, dans ces tours, la parade se complexifie et devie par rapport au lot temoin (FN) selon la progression suivante: tour adressee aux F2J (femelles de 2 jours), aux FSA (femelles sans ailes, dgees de 5 jours) et aux FO (femelles observees en lumiere rouge).

92

d

93

La tour

adressee aux femelles

agees de 2 jours (F2J) est globalement

similaire

a celle du

lot de controle a la seule difference qu’elle n’aboutit pas a la copulation, vraisemblablement en raison de I’immaturite des femelles. Face a des femelles sans ailes (FSA), outre les actes d’une tour normale telle qu’elle apparait chez le lot de controle, il y a accouplement et quelques actes representatifs d’une recherche de positionnement: profil liaisons MA-PRO, PRO-P et TB-P. Les tours a enchainement la modification de la forme

et t&e-b&he

avec

de fortes

frequences

pour

les

“d&G” se deroulent face a des males (M2J, MSA) et lorsque du partenaire est extreme: cas des femelles a t&e et a ailes

inversees (FTI + Al). Dans ces situations, “normale” (par reference au lot temoin) Face a des femelles dont on a inverse acte incontournable pour I’initiation de

en presence de male, il ne subsiste d’une tour que le saut 6). a la fois la t&te et les ailes, on note que le saut, la tour dans toutes les autres situations devient

occasionnel (frequence inferieure a I>. De plus, il y a absence totale des actes sexuels P, DA, OC ainsi que de I’accouplement. L’essentiel des enchainements est constitue par des actes de positionnement.

Discussion Etant don&

I’imbrication des stimulus

utilises pendant la parade, nous allons tenter de

dissocier les modalites de la prise d’orientation a distance et celles de la prise d’orientation au contact. A distance, il n’y a aucune initiation de la parade sexuelle vis-a-vis des animaux femelles et miles Qes de 1 jour, qu’ils aient des ailes (lots no. 2 et 3) ou non (lots no. 4 et 5>, ces individus n’etant pas attractifs a cet dge la. A I’inverse, les animaux msles et femelles de 2 jours (lots no. 6 et 7) et de 5 jours (lots no. 8 et 9) sont courtises,

m@me en I’absence

d’ailes. II semblerait done, qu’a distance, la rencontre des partenaires puis la mise en place de la tour s’etablissent essentiellement sur une base olfactive, la forme des partenaires (notamment, sans ailes) intervenant de faGon secondaire. Ceci confirme a la fois nos resultats anterieurs (Trabalon et al., 1988) et les don&es bibliographiques. On sait en effet que, chez les Dip&es, les males et les femelles emettent d&s le 2Pme jour apt& I’emergence, des pheromones sexuelles (Carlson et al., 1971; Antony et al., 1981). II en est de meme chez Calliphora vomitoria (Trabalon et al., 1988). En I’absence de stimulus visuels, lorsque les experiences ont lieu en lumiitre rouge, la detection du partenaire subsiste, plus tardive qu’a la lumiere. On sait que, dans des conditions naturelles, les stimulus visuels interviennent dans I’orientation a distance (Benziane et al., 1989, 1991). Dans les parades presentees ici, les temps de latence du premier contact et la forme des enchainements d’actes en temoignent. Ainsi, les temps de latence du premier contact allongent lorsque le male est confronte a d’autres mdles (de 2 jours, sans ailes). Dans ce cas, les mdles n’etant pas attractifs, cette augmentation pourrait @tre attribuable a la prise en compte du dimorphisme sexuel de I’ecart inter-oculaire, plus developpe chez les femelles, les yeux du mSile se touchant. Ceci conforte les resultats sur le role directeur de la t&e dans la parade sexuelle (Benziane et al., 1991). Les temps de latence augmentent aussi lorsque le mSle est place a I’obscurite pour courtiser la femelle ou lorsqu’il est mis en presence de femelles dont la forme du corps est fortement modifiee (femelles a t&e et a ailes modifiees, FTI + Al). L’organisation des enchainements d’actes est

.s

‘t

c

(fi?

FO

immobilite;

MA: marche; VOL:

vol; TOIL:

toilette; PRO:

profil; TB:

t&te-bkhe; Fig. I.

CHER:

cherche; REN:

renverse;

RE: retrait. Lots: voir Iegende de la

Fig. 3. Representation schematique des enchainements d’actes dans les differents lots experimentaux. L’epaisseur des fkhes correspond a la frequence liaisons occasionnelles (frequence < I). Actes: S: d’apparition des liaisons entre les actes par rapport au nombre total des interactions. En pointilk: saut; P: pietinement; DA: depiacement vers l’arriere; OG: orientation genitale; CC: contact genital; ACCR: accrochage; C: copulation; IMM:

FSA

Y2J

95

simultanement (FSA) modifie,

rectiligne et commence, par ailleurs, a ‘I devier” lorsque I’absence des ailes a I’approche, la forme globale du corps. Cette deviation est extr$me lorsque

les males sont en presence de m%les ou de femelles 2 t&e et a ailes inversees (FTI + Al): Dans ces deux derniers cas, la perception d’une information “non conforme” fait que le male contacte la femelle par I’intermediaire d’items de positionnement et que la structure de la tour est device. Outre I’utilisation de stimulus

olfactifs

et visuels dans la prise d’orientation

21distance,

l’examen des enchainements d’actes pose, par ailleurs, le probleme des stimulus sensoriels que le male persoit au contact, avec ses pattes prothoraciques, dPs qu’il saute sur le partenaire. Les leurres que nous avons present& concernent des modifications au niveau du corps entier (femelle a t&e et a ailes inversees), du corps et plus particulierement de la tete (comparaisons male-femelle de 2 jours ou sans ailes). Les don&es obtenues confirment des resultats anterieurs (Benziane et al., 1989, 1991) c’est-a-dire I’intervention conjointe de stimulus tactiles et/au de chemoreception de contact. Ceux-ci modulent la duree de la tour et celle des items aussi bien que la structure de la parade. Ainsi, pour le lot de femelles sans ailes (FSA) la tour dure longtemps et se termine par I’accouplement alors que pour le lot de femelles a t&e et a ailes inversees (FTI + Al), la parade, courte, ne conduit pas a la copulation. Paradoxalement, les parades se deroulant a I’obscurite sont un melange d’enchainements “rectiligne” et “d&G”, ce dernier temoignant probablement des difficult& a trouver un sens a la femelle en I/absence de tous signaux visuels ce qui illustre a nouveau la suppleance des reseaux d’information. L’utilisation de stimulus tactiles est aussi prouvee dans les parades se deroulant a I’obscurite (FO); il y a ainsi reprise du pietinement (P) apres un premier profil (PRO) ou &e-b&he (TB). Elle I’est encore dans les tours effect&es face aux males. Des le saut, le male ne realise plus que des actes neutres et, surtout, de positionnement. D’autres resultats (Campan et Trabalon, 1984) ont par ailleurs indique que le recouvrement de la tete et surtout du thorax avec de la tire diminue fortement (de deux a cinq fois) la duke des contacts par rapport aux femelle normales. Neammoins, s’il y a allongement du temps de latence dans les tours se deroulant a I’obscurite par rapport a celles effect&es avec des femelles a t&e et a ailes inversees, il y a, par contre, copulation a la difference de ces dernieres. L’absence de vision semble moins alterer la parade que la modification conjointe de la forme et des stimulus tactiles et de chemoreception de contact. L’ensemble de ces don&es prouve I’existence et I’utilisation de differents reseaux d’information sensorielle. II apparait grdce a I’utilisation conjointe et/au

qu’a distance la detection du partenaire peut se faire simultanee de stimulus olfactifs et visuels. Au contact,

I’organisation de la tour, sa structure, mettent en evidence la prise en compte de stimulus visuels et tactiles (tours adressees aux males, aux femelles a tete et a ailes inversees) ce qui n’exclut pas, d’ailleurs, I’utilisation des stimulus olfactifs. On peut done dire qu’il semble y avoir suppleance des reseaux d’information (olfactifs/ visuels, visuels/ tactiles) en meme temps que superposition et complementarite de ceux-ci puisque, generalement, la parade a lieu. Ceci semble etre un argument en faveur du schema cognitiviste avec representation d’une image. Le partenaire serait en quelque sorte “reconstitue”, meme a partir d’images partielles: olfactives, visuelles, tactiles, images dont nous avons revele I’existence par les manipulations du corps du partenaire. Autre argument: quels que soient les partenaires (a I’exception des individus de 1 jour, immatures, done non attractifs), animaux normaux (msles ou femelles) et leurres, c’est-a-dire quel que soit le type des informations qui lui parviennent, le male va a la rencontre du partenaire propose et debute une tour. II y a etablissement d’une interaction dynamique concretisee par la forme des enchainements

96

Fig. 4. Essai de schematisation reference.

Actes:

voir

de la communication

Ggende

able, I’ordre

d’actes.

Ceux-ci

peuvent

sexuelle

de la Fig. 3. NB: L’ordre des actes d&i&

@tre rectilignes

chez Cdliphora vomitoria.

des actes rectilignes

IR: image de

n’est pas interchange-

est interchangeable.

(S, P, DA,.

C), d&i&

(PRO, CHER, REN, TB) ou

mixtes. Si l’on considPre la construction de I’image du partenaire comme resultant d’une reafference sensorielle avec va et vient entre stimulus et reponse, lorsque “l’attendu” n’est pas conforme au “trouve”, c’est-a-dire que le “trouve” est inadequat par rapport a I’image de reference, I’absence de convergence entre la perception et I’image de reference serait a I’origine de la perturbation de la parade (Fig. 4). Dans ce cas, I’image pourrait etre alteree ou totalement detruite. Ainsi, I’image semble alteree dans la parade adressee aux

femelles sans ailes (FSA) ou faite a I’obscurite (FO) pendant laquelle le male reajuste son comportement en realisant des liaisons entre les actes rectilignes et les actes de positionnement. L’image parait totalement detruite dans la tour adressee 2 des femelles a t@te et a ailes inversees (FTI + Al) ou a des msles. Le decalage trop important entre “l’attendu” et le “trouve” entraine alors un blocage des enchainements et une reprise de la parade (retrait). Si I’on considere au contraire la construction de I’image du partenaire comme resultant d’une representation, lorsque “l’attendu” n’est pas conforme au “trouve”, I’absence de convergence entre la perception et I’image de reference ne perturbe plus la parade. Le male peut ainsi courtiser en I’absence d’une partie des stimulus (stimulus visuels, dans I’obscurite) impliques dans une parade ou a partir de stimulus auxquels il doit redonner une signification par rapport a I’ensemble des don&es sensorielles contenues dans le corps du partenaire (stimulus visuels et tactiles des femelles a t&e et a ailes inversees, par exemple). II est evident qu’on ne peut deduire avec certitude qu’il s’agit d’un mode de representation du partenaire mais I’emergence et I’elaboration d’une reponse adapt&e a diverses modifications, parfois tres importantes (femelle a t&e et a ailes inversees) du corps de I’Autre am&e a penser qu’il pourrait y avoir utilisation d’une representation du partenaire sexuel. Celle-ci est concevable si l’on adopte la definition selon laquelle I’image “est un ensemble coherent et organise de signaux occupant une superficie, un plan et offert a la perception pour @tre apprehend6 comme une structure analogique ou arbitraire” (Think

et Lempereur,

1984).

97 Ceci

nous amene a la conception d’un dialogue entre les partenaires sexuels.

donnees pourraient

conduire a penser que la construction

Nos

de I’image ne serait pas le

resultat de la seule elaboration du male. On peut considerer que la parade est le resultat d’un dialogue et que I’image de reference pourrait inclure un certain nombre d’invariants. Sur la base de ces invariants, la parade ne resulterait pas seulement d’une image de la femelle elaboree par le male et apprehendee comme une structure mais, peut-etre, d’une image commune edifice par les deux partenaires. Si le male, par exemple, n’arrive plus 2 courtiser une femelle a t&e et a ailes inversees parce que les informations sont incoherentes ce pourrait @tre parce que la femelle n’arrive plus, elle non plus, a apporter sa contribution a I’elaboration ou a la reconstruction de I’image qui pourrait @tre commune. Ces resultats apportent une nouvelle fois la preuve que l’on ne peut apprehender la communication sexuelle aussi bien que toute autre forme de communication en elaborant un “portrait robot” d’individus “moyens” (male et femelle representatifs de I’espece ou de I’echantillon observe) aboutissant a un comportement “type”. L’experience individuelle conjuguee a la constitution genetique de chacun des sujets sont susceptibles, pour une meme situation (au moins en apparence), un meme evenement, d’avoir des impacts totalement differents sur le comportement etudie et ses patterns. Une part d’information est perdue d’ob I’importance future d’une nouvelle &ape d’analyse basee sur la variabilite individuelle.

Remerciement Nous

remercions

Bernard

Thon

pour

la realisation

du logiciel de traitement

des

donnees.

References Adams, T.S. and Mulla, MS., 1968. Ovarian development, pheromone production and mating in the eye gnat, Hippelates Antony,

collusor (Diptera:

C. et Jallon, J.M.,

Drosophila

1981.

melanogaster

Chloropidae).

Evolution

J. Insect Physiol., 14: 627-635.

des hydrocarbures

au cows de la maturation

comportementalement

actifs de

sexuelle. C.R. Acad. Sci. Paris, Serie III, 292:

239-242. Benziane, T., Campan,

M. et Thon, B., 1989.

dans le comportement du partenaire

sexuel. Behaviour,

Benziane, T., Thon, B. et Campan, dans le comportement

M. et Lauga, J., 1981.

ment sexuel de Calliphora

des modalites de communication

vomitoria (Dipteres,

Calliphoridae).

2 R8le de la tete

111: 287-302. M., 1991.

Etude experimentale

sexuel de Calliphora

position des ailes de la femelle. Campan,

Etude experimentale

sexuel de Cdiphora

Behaviour,

vomitoria

111: 144-I

Etude experimentale vomitoria

(Dipteres,

des modalites de communication

(Dipteres,

Calliphoridae).

I. R8le de la

60.

des enchainements Calliphoridae):

d’actes dans le comporte-

approches

ethologique

et statis-

tique. Biol. Behav., 6: 19-34. Campan,

M. et Trabalon,

M., 1984.

sur I’initiation du comportement Coil. Int. Ethol. S.F.E.C.A., Carlson,

D.A.,

pheromone

Mayer,

M.,

lncidences de certaines caracteristiques sexuel du male de Calliphora

du corps de la femelle

vomitoria (Diptitres,

Calliphoridae).

199-227.

Silhacek,

D., James, J., Beroza, M. and Bierl, B., 1971.

of the house fly: isolation, identification

Sex attractant

and synthesis. Science, 174: 76-77.

98 Carlson,

D.A.,

Nelson,

M., 1984. synthesis. Dillwith,

D.R.,

Langley, P.A., Coates, T.W.,

G.J., 1982.

Musca domestica L. Experientia, J.W., A.,

Adams,

1985.

Bresson (Eds.), Ismail, M.T.

Linden

Identification and

T.S.

Site of sex pheromone biosynthesis

and Blomquist,

La communication. P.U.F,

in the female housefly

38: 471-473. C.].,

1983.

production with ovarian development. J. Insect Physiol., Etienne,

and Leegwater-Vander

pallidipes (Austen);

J. Chem. Ecol., 10: 429-450.

J.W. and Blomquist,

Dillwith,

Davis, T.L.

Contact sex pheromone in the tsetse fly Uossina

La communication

Correlation

of housefly

sex pheromone

29: 377-386. chez l’animal.

In: Noizet,

Belanger et

Paris, pp. 61-106.

and Kremer,

M., 1983.

female Culicoides nubeculosus

Determination

of the site of pheromone emission

Meigen (Diptera:

in the virgen

Ceratopogonidae). J. Insect Physiol.,

29:

221-

224. Leroy, Y., 1987.

L’univers

et les comportements Mayr, E., 1950.

odorant de I’animal. Les stimulations

chimiques dans les communications

des animaux. Societe Nouvelle des Editions Boubee, Paris, 375 pp.

The role of the antennae in the mating behavior of female Drosophila.

Evolution,

4:

149-154. Richter,

I., Krai, H. and Mangold, 1976.

Long chain (Z)-9-alkenes

are “psychedelics”

with regard to visually stimulated sex attraction and aggregation. Experientia, Schlein,

Y., Galun,

morsitans Thin&,

R. and Ben-Eliahu,

1980.

M., 1984.

A., 1984.

Dictionnaire

legs of Musca domestica

La receptivite sexuelle de Calliphora vomitoria

cycle gonadotrope:

approches comportementale III, 3007,

et physiologique.

M., Lange, C., Clement, J.L. et Champan, M., 1988.

Uebel, E.C., Sonnet, P.E. and Miller,

Vauclair, J., 1987. Comportement,

These

175. Ciao, 1034

au tours

pp.

du premier

de Troisieme

Cycle

R.W.,

Les hydrocarbures

cuticulaires de la

C.R. Acad. Sci. Paris, Serie III, 30: 569-573.

1976.

Housefly

strike activity by combination of (Z)-9-tricosene Quality

(Dip&es)

88.

and Glossina

160 pp.

femelle de Calliphora vomitoria (DiptPres).

tural Environ.

36: 1174-l

General des Sciences Humaines

d’Ecologie, Toulouse Trabalon,

The

females as the site of sex pheromone release. Experientia,

G. et Lempereur,

Trabalon,

M.N.,

to houseflies

32: 186-l

sex pheromone:

enhancement of mating

with branched saturated hydrocarbons.

Agricul-

Institute.

Representation

et intentionnalite

Cognition et Conscience. P.U.F.,

dans la cognition animale. In: M. Siguan (Ed.), Paris, pp. 59-87.